Гаральд Мюллер - Растительный мир Земли. Т.1

Растения испытывают на себе не только химические и физические воздействия окружающей среды; в неменьшей мере они подвержены влияниям биотических факторов, то есть окружающего их мира живых существ. Правда, из числа биотических факторов в геоботанике принято исключать человека, его прямое и косвенное воздействие на флору и растительность. Влияние человека на мир растений с течением времени стало столь глубоким и многообразным, что. его необходимо рассматривать отдельно, как особый "антропогенный фактор" (см. стр. 73).

Здесь же, имея в виду распространение растений, мы ограничимся лишь анализом взаимоотношений самих растений, а также взаимоотношений между растениями и животными.

Выше мы уже неоднократно упоминали о значении конкуренции для распространения видов и их присутствия в тех или иных местообитаниях. Вместе с тем мы отмечали, что растения, как правило, растут не поодиночке, а встречаются вместе с другими: это могут быть представители того же вида или — в большинстве случаев — разных видов; они образуют растительные сообщества. Поэтому распространение растений — не только экологическая, но и фитоценологическая проблема.

Однако нет правил без исключений. Бывает, что и в естественных условиях растения встречаются в виде отдельно существующих экземпляров, иными словами, они растут в таких местообитаниях, где нет конкуренции со стороны других растений. Чаще всего это наблюдается вблизи границ существования растений, например на территориях, примыкающих к сухим или холодным пустыням, а также в местах, где господствуют экстремальные условия внешней среды. Хорошим примером сказанному может служить вельвичия ( Welwitschia mirabilis ), встречающаяся в пустыне Намиб (см. рисунок на стр. 16). Растения одного вида могут заселять территории, не имеющие растительного покрова, появляющиеся в результате оползней, образования наносного грунта у морских берегов или при возникновении новых островов. У "первопоселенцев" здесь какое-то время конкурентов нет, но обычно это длится недолго. Так, на прибрежных мелководьях, где глубина достигает 30-40 см от среднего уровня воды во время приливов, появляются отдельные экземпляры солероса европейского ( Salicornia europaea ), сначала отдаленные друг от друга на многие метры. На этой стадии растения не испытывают взаимного влияния, и поэтому о растительном сообществе говорить еще нельзя. Здесь проявляется влияние только абиотических факторов. Но достаточно очень незначительного повышения уровня грунта на мелководном участке, чтобы солерос образовал сплошные густые заросли. Так возникает растительное сообщество, состоящее только из растений этого вида, — Salicornietum.

Но сообщества, состоящие из представителей одного и того же вида, — особые случаи развития растительности на Земле; обычно такие сообщества не занимают больших площадей. Чаще всего в сообщества объединяются разные виды растений; длительное время и успешно они развиваются совместно только там, где могут противостоять конкурентам в борьбе за территорию, свет, питательные вещества и воду. Конкуренция отражается на возможностях распространения растений гораздо существеннее, чем принято думать. В большинстве случаев ареал какого-либо вида охватывает не ту территорию, на которой климатические и почвенные условия позволяют ему расти, а ту, которую он в состоянии удержать за собой, конкурируя с другими видами. Потенциальный ареал, то есть территория, отвечающая требованиям вида к климату и почвам, как правило, значительно больше истинного ареала. Насколько велико это различие, показывают некоторые растения, обитающие на засоленных почвах и упомянутые в предыдущем разделе. Поскольку они встречаются в местообитаниях, где конкуренция со стороны других видов выражена слабо, они проникают по морским побережьям, по-видимому, почти до границ своих потенциальных ареалов. Тот факт, что в удаленных от моря районах их распространение ограничено только участками с засоленными почвами, — тоже следствие конкуренции.

Практика садоводства и лесоводства дает нам множество превосходных примеров того, что конкуренция ограничивает распространение растений в природе. Так, очень многие виды, не входящие в состав флоры какой-либо области, хорошо там развиваются в садах и парках, поскольку не испытывают конкуренции других видов. Можно также вспомнить о еловых и сосновых насаждениях, которые встречаются во многих районах Центральной Европы. В естественных условиях ель обыкновенная ( Picea abies ) растет здесь лишь высоко в горах на отдельных, подобных островкам, участках. Сосна обыкновенная ( Pinus sylsestris ) в естественных условиях встречается на низменностях не часто; она растет на молодых прибрежных дюнах, на бедных питательными веществами песках, на болотах и скалах. Все остальные местонахождения этих двух видов возникли как результат деятельности лесоводов. И примечательно, что в лесопосадках эти деревья могут расти несравненно лучше, чем в немногих естественных местообитаниях. Это явление тоже связано с устранением конкуренции. Как показали исследования (см. схему), у сосны физиологический оптимум, а следовательно, и лучший рост связаны в отсутствие конкуренции с умеренно влажными почвами, богатыми питательными веществами. Правда, на бедных песчаных почвах или на сырых, кислых болотах она все же может расти благодаря своей нетребовательности, но ее ствол достигает здесь небольшой высоты и дает ничтожный выход древесины. Тот факт, что в естественных условиях сосна встречается в Центральной Европе на столь бедных местообитаниях, то есть обнаруживает экологический оптимум здесь, объясняется тем, что на лучших почвах ее вытесняют многие лиственные деревья.

Схематическое изображение физиологической и экологических кривых развития сосны обыкновенной (Pinus sylvestris)

Почти во всех проведенных до сих пор исследованиях случаев конкуренции было отмечено, что ее действие способствует отклонению экологического оптимума от физиологического и что наличие вида в естественных природных условиях редко определяется непосредственно факторами местообитания. Последние обусловливают распространение растений лишь косвенно, меняя возможности проявления конкуренции. Большие различия, существующие между потенциальными и фактическими ареалами многих видов, объясняют, почему часто рискованно делать выводы об экологических особенностях того или иного вида, исходя из его распространения.