Рудольф Рэфф - Эмбрионы, гены и эволюция

В 1972 г. Элдридж и Гулд (Eldredge, Gould) высказали мнение, что нельзя относить за счет неполноты все разрывы палеонтологической летописи, потому что даже у тех видов, которые встречаются в ней в течение длительных периодов времени, обычно не наблюдается постепенных эволюционных изменений в одном направлении и они остаются, по существу, неизмененными на протяжении всей своей истории. Виды-потомки часто появляются внезапно, создавая ясно выраженную прерывистость. Эти авторы полагают: « Если новые виды возникают очень быстро как небольшие периферически изолированные локальные популяции, то в таком случае надежды обнаружить последовательные ряды незаметно переходящих друг в друга ископаемых остатков несбыточны. Новый вид развивается не в той области, где обитали его предки; он возникает не в результате медленного превращения всех своих предшественников. Многие разрывы палеонтологической летописи отражают то, что имело место в действительности ». Таким образом, « большинство эволюционных изменений в морфологии происходит в течение времени, короткого по сравнению с общей продолжительностью существования видов ». Если для Дарвина это было лишь одной из ряда возможных причин существования разрывов, то Элдридж и Гулд считали это главной его причиной. Процесс эволюции осуществляется не путем постепенного изменения всей видовой популяции. Сначала происходит быстрое изменение небольшой периферической популяции, отделенной от основной. Это эволюционное изменение сопровождается видообразованием. В дальнейшем в какой-то период этот новый вид может распространиться и заместить основную популяцию предкового вида по всему его ареалу. Исследователю, изучающему палеонтологическую летопись, такая последовательность событий покажется внезапным разрывом: виды-потомки возникают без всяких признаков эволюционного перехода от своих предковых видов. Это не означает, что переходных форм не существовало, что эволюция совершается скачками; это лишь значит, что переходные популяции имели низкую численность, что они существовали недолго и что их географическое распространение было ограничено небольшой областью на окраине ареала основной предковой популяции. Поэтому у них было мало шансов сохраниться в виде ископаемых остатков.

Рассуждая таким образом, Элдридж и Гулд смогли связать разрывы, столь многочисленные в палеонтологической летописи, с современными концепциями, согласно которым аллопатрическое видообразование, затрагивающее мелкие локальные популяции, представляет собой обычный способ видообразования и может происходить очень быстро. Скорости и способы видообразования будут рассмотрены в гл. 3 после более исчерпывающего рассмотрения всего спектра типов эволюционных скоростей и их механистических взаимоотношений.

Хотя модель Элдриджа и Гулда теоретически приемлема и согласуется с существованием разрывов, наличие в палеонтологической летописи разрывов или стабильных видов в промежутках между разрывами никоим образом не доказывает ее правильности. Прерывистая эволюция обладает известным сходством с детективным романом. Все интересные события скрыты от глаз, они происходят «за сценой», в ускользающих от наблюдения периферических популяциях. Необходимы реальные примеры прерывистой эволюции. Это тем более необходимо, что если даже модель Элдриджа и Гулда верна и соответствует преобладающему или даже обычному способу эволюции, то палеонтологическая летопись тем не менее остается несовершенной и последствия этого несовершенства, на которые указал Симпсон, сохраняют силу. Вероятный пример прерывистой эволюции описала Овчаренко (1969), изучавшая эволюцию двух обычных и широко распространенных видов юрских брахиопод - Kutchithyris acutiplicata и происходящего от него К. euryptycha. Стратиграфически К. euryptycha встречается выше К. acutiplicata. В одной ограниченной местности Овчаренко нашла пласт толщиной 1,0-1,5 м, в нижней части которого содержались только К. acutiplicata, а в верхней-только К. euryptycha. Однако между этими двумя частями была тонкая (толщиной 10 см) прослойка, в которой присутствовали оба вида, а также промежуточные формы. В статье, опубликованной в 1972 г., Элдридж и Гулд привели два примера из своих собственных исследований, подтверждающие их гипотезу. Эти примеры интересны не только потому, что они относятся к реальным линиям (последовательным рядам) ископаемых, интерпретируемых с точки зрения прерывистой эволюции, но также потому, что они позволяют обсудить возможные эмбриогенетические основы наблюдаемых эволюционных изменений.

Первый пример, изучавшийся Гулдом, это эволюция Poecilozonites bermudensis zonatus - наземной улитки, относящейся к последним 300 000 лет плейстоцена Бермудских островов. Ископаемый подвид превосходно сохранился, а кроме того, имеется ныне живущий подвид, с которым его можно сравнивать. Две длительно существовавшие восточная и западная популяции P. b. zonatus дали начало педоморфным ветвям. Педоморфозом называют сохранение у половозрелых животных признаков, характерных для ювенильных стадий их предковых форм. Раковины взрослой стадии ггедоморфного подвида сходны с раковинами юной стадии предкового подвида по типу окраски, общей форме спирали, толщине раковины и форме губы устья. На основе подробного изучения географических, стратиграфических и морфологических характеристик педоморфных подвидов Гулд считает, что они не относятся к одной непрерывной педоморфной линии. По его мнению, дело обстояло иначе: исходные популяции P. b. zonatus дали начало нескольким последовательным педоморфным линиям в ответ на периодически повторяющиеся изменения условий среды, приведшие к образованию почв, бедных известью, которые благоприятствовали тонким раковинам ввиду низкого содержания в них кальция. Такие линии возникали быстро, а наиболее доступным путем к тонким раковинам был педоморфоз.

Если Гулд правильно интерпретировал эти данные, то интересно отметить, что генетические изменения, необходимые для такой модификации развития какого-либо организма, которая бы привела к педоморфозу, по-видимому, минимальны. В наиболее хорошо изученном примере педоморфоза - у хвостатых амфибий рода Ambystoma - генетической основой для определения того, пойдет ли развитие данной особи по пути метаморфоза или педоморфоза, служит пара аллелей одного гена (см. гл. 6). Если допустить, что аналогичная регуляция имеет место в развитии брюхоногих моллюсков, то первоначальное генетическое изменение, направившее их эволюцию по пути педоморфоза, могло произойти в небольшой популяции очень быстро.

Вторым примером, представленным Элдриджем и Гулдом, была эволюция подвидов среднедевонскою трилобита Phacops rana (рис. 2-3), которую изучал Элдридж. Очень крупные глаза Phacops состоят из многочисленных крупных дискретных фасеток, расположенных рядами, тянущимися в дорсовентральном направлении. Главные эволюционные изменения, наблюдаемые у подвидов Р. rana, - это уменьшение числа таких дорсовентральных рядов от 18 у самого древнего подвида до 17, а в дальнейшем - до 15 у более молодых подвидов. В пределах отдельных подвидов число рядов обычно оставалось стабильным, хотя обнаружены популяции, у которых оно варьировало. Различия в числе рядов между разными подвидами носят характер внезапных разрывов, где прежнее число рядов сменяется новым стабильным их числом. Элдридж считает, что эти события происходили аллопатрически в периферических популяциях. Последующее распространение нового подвида с числом рядов, стабилизировавшимся на новом уровне, было внезапным, если иметь в виду характер его отражения в палеонтологической летописи.