Николай Мягков - Акулы: Мифы и реальность

В те же годы более подробную систему предложил Э. Уайт; она базировалась на анализе уже не одного, а серии признаков. По системе Уайта, акулы объединены в класс Chondropterygia, который, в свою очередь, делится на два подкласса — цельноголовые и поперечноротые (Plagiostomi). Подобное деление и названия можно и сегодня встретить в отдельных работах. Подкласс поперечноротые автором системы был разбит на два надотряда — Antaceae и Platosomae, первый из них включает 4 отряда акул, а последний — два отряда скатов.

Надотряд акул включает четыре отряда, состав которых заметно отличается, как мы увидим ниже, от других систем. Первый отряд, Hexanchidea, практически соответствует отряду многожаберных акул; второй отряд, Galea, включает большинство семейств современных акул. Третий отряд, Heterodontea, — аналог отряда разнозубых акул, а последний, четвертый, отряд Уайта, включает колючих акул, морских ангелов и пилоносов, сведенных соответственно в два подотряда — Squalida и Rhinida.

Даже беглого знакомства с этой системой достаточно для того, чтобы признать за ней значительный шаг вперед по сравнению с более ранними системами.

В 1940 г. выходит фундаментальная работа известного советского биолога и географа академика Л. С. Берга «Система рыб…». В ней Л. С. Берг предложил свою систему рыбообразных и рыб как вымерших, так и живущих ныне. Многие элементы этой системы используются в ихтиологии и сегодня. Это издание привлекло внимание систематиков акулообразных; но еще большее влияние на их работы оказало второе издание книги, которое в несколько переработанном виде увидело свет в 1955 г. Здесь Л. С. Берг разделил всех акулообразных, рассматриваемых как самостоятельный класс, на три подкласса: Cladoselachii, Xenacanthi и Selachii. К первым двум относятся только вымершие формы, а третий, кроме некоторых вымерших сравнительно недавно форм, включает и ныне живущих представителей надотряда акул или селахий (Selachoidei). Он, в свою очередь, объединяет 5 отрядов: Hexanchiformes, Heterodontiformes, Lamniformes, Squaliformes и Pristiophoriformes. Эта система получила широкое признание, так как основывалась на большом числе признаков, характерных как для современных, так и для вымерших акулообразных. Позднее она была несколько переработана и дополнена. Большую роль в этом сыграли работы советского ихтиолога Г. У. Линдберга [11] Линдберг Г. У. Определитель и характеристика семейств рыб Мировой фауны. Л.: Наука, 1971. 472 с. .

Практически одновременно с системой Л. С. Берга в 1939 г. увидела свет и система акул Дж. Мой-Томаса, известного специалиста по ископаемой фауне. Сложность понимания данной системы и большая путаница (особенно среди ныне живущих видов), имеющая в ней место, были вызваны смешением без должного диагноза современных и вымерших форм (ряд из которых был исследован крайне фрагментарно). Это привело автора системы к необходимости введения в систематику акул новых единиц — «порядок» или «division», что не принято в систематике животных.

Несколько особняком «стоят» две системы акулообразных, разработанные после выхода в свет системы Л. С. Берга; их авторы — советский ученый Л. С. Гликман и американский зоолог Л. Кампания.

Автор первой системы, как я уже отмечал, основывал исследования на изучении микроструктуры зубов, морфологии челюстного аппарата и некоторых других признаках, часто малоинформативных и второстепенных. Анализ этой системы и ее многократная критика разными учеными выявили наличие огромного числа явно искусственных таксонов. Характерно для нее и то, что Гликман не разделял акул и скатов, а объединял последних с ковровыми, гигантскими, колючими акулами, пилоносами и морскими ангелами в отряд Squatinida надотряда Carcharini, входящего в инфракласс Orthodonta.

Система, предложенная в 70—80-х годах в ряде работ Кампания, также заметно отличается от таковой Л. С. Берга и большинства систем, принятых в нашей стране и за рубежом. Она основана на анализе сложных морфологических признаков (анатомии внешних половых органов самцов, морфологии черепа, тел позвонков и т. д.) и носит, на мой взгляд, весьма механистический характер. Это хорошо показал в своей критической работе известный американский специалист по ковровым акулам Г. Динжеркус. И если с одними положениями системы Кампания можно согласиться, то другие требуют серьезного критического подхода. Последнее связано и с огромным количеством технических ошибок, биологических небрежностей, допущенных автором в сводке «Акулы мира», опубликованной ФАО в 1984 г.

Прежде всего не выдерживает серьезной критики ни с позиций палеонтологии, ни с позиций морфологии объединение в одной ветви таких современных отрядов акул, как многожаберные, колючие и пилоносы, или ламноидные и кархаринообразные. Например, ряд работ последних лет по биохимии, составу генома и микростроению репродуктивных органов (в частности, яичников) разных акул делает подобное объединение искусственным. Споры вызывает и выделение на основе отдельных малозначительных признаков (например, относительные размеры глаз, длина кожистого киля на хвостовом стебле) целого ряда родов, семейств и видов акул, часто не принимаемых большинством специалистов. К тому же система Кампания игнорирует такие признаки, как общие черты строения головного мозга и отдельных внутренних органов, типа размножения и питания.

На основе системы Л. С. Берга в модификации Г. У. Линдберга ранее нами с коллегами в справочнике-определителе «Акулы Мирового океана» была предложена система, охватывающая все известные виды современных акул. Позднее, продолжая анализ оригинальных и литературных материалов, особенно по сложным и спорным группам акул, эту систему пришлось несколько откорректировать. Особое значение здесь имели тщательно выполненные работы Г. Динжеркуса по систематике ковровых акул, которых он предложил выделить в самостоятельный отряд. В результате родилась модифицированная система, предлагаемая читателям. В ней акулы рассматриваются как надотряд Selachomorpha подкласса акулообразных класса хрящевых рыб.

На основании результатов исследований этот надотряд целесообразно разделить на семь отрядов, один из которых представлен тремя крупными подотрядами. Ниже приводится краткая характеристика этих отрядов и их представителей.

Реликтовый малочисленный отряд, известный с нижнего карбона. Представлен одним ныне живущим семейством Heterodontidae с родом Heterodontus (разнозубые, или рогатые бычьи, акулы), включающим 7 валидных видов.

Разнозубые акулы имеют неуклюжее тело с короткой бульдоговидной головой и гребнями над глазами. Спинной плавник вооружен мощным шипом (рис. 5). Эти акулы ведут придонный образ жизни, обитая среди кораллов, скал и водорослей на мелководьях теплых морей, преимущественно Индопацифики.