Екатерина Захарова - Биология. Общая биология. 11 класс. Углубленный уровень

На изменение частоты генов влияют и природные катастрофы. Лесные или степные пожары, наводнения и т. д. вызывают массовую неизбирательную гибель живых организмов, особенно малоподвижных форм (растения, беспозвоночные, рептилии, земноводные и др.). Особи, избежавшие гибели, остаются в живых благодаря чистой случайности. В популяции, пережившей катастрофическое понижение численности, частоты аллелей будут иными, чем в исходной популяции. Вслед за спадом численности начинается массовое размножение, начало которому даёт оставшаяся немногочисленная группа организмов. Генетический состав этой группы и определит генетическую структуру всей популяции в период её расцвета. При этом некоторые мутации – варианты аллелей могут совсем исчезнуть, а концентрация других резко повыситься.

В биоценозах часто наблюдаются периодические колебания численности популяций, связанные со сменой сезона года. В неблагоприятный период (в средней полосе – зимой, в экваториальной – во время засухи) происходит массовая неизбирательная гибель организмов. Например, в малоснежную зиму почва промерзает на большую, чем обычно, глубину и организмы (мыши, кроты, личинки беспозвоночных), зимующие в ней, погибают.

Изменение частот аллелей в популяциях связано также с колебаниями численности в результате взаимоотношений типа «хищник – жертва». Усиленное размножение объектов охоты хищников на основе увеличения кормовых ресурсов приводит, в свою очередь, к усиленному размножению хищников. Увеличение же численности хищников вызывает массовое уничтожение их жертв. Недостаток кормовых ресурсов обусловливает сокращение численности хищников (рис. 1.11) и восстановление размеров популяций жертв.

Эти и другие колебания численности называют «волны численности». Они изменяют частоту генов в популяциях, делая их отличными друг от друга, в чём и состоит эволюционное значение волн численности.

К изменениям частоты генов в популяциях приводит также ограничение обмена генами между ними вследствие пространственной (географической и экологической) изоляции. Как мы уже говорили, реки служат преградой для сухопутных видов, горы и возвышенности разделяют равнинные популяции. Каждая из изолированных популяций обладает специфическими особенностями, связанными с условиями жизни. Важное следствие изоляции – близкородственное скрещивание, или инбридинг. Благодаря инбридингу рецессивные аллели, распространяясь в популяции, проявляются в гомозиготном состоянии, что снижает жизнеспособность организмов. В человеческих популяциях изоляты с высокой степенью инбридинга встречаются в горных районах, на островах. Сохранила ещё значение изоляция отдельных групп населения по кастовым, религиозным, расовым и другим причинам.

Рис. 1.11. Взаимоотношения «хищник – жертва». В центре – диаграмма численности особей (красная линия – заяц; синяя – лиса)

Эволюционное значение различных форм изоляции состоит в том, что она закрепляет и усиливает генетические различия между популяциями, а также в том, что разделённые части популяции или вида в различных условиях подвергаются неодинаковому давлению отбора.

Таким образом, изменения частоты генов, вызванные теми или иными факторами внешней среды, служат основой возникновения различий в генетической организации популяции и в дальнейшем обусловливают преобразование их в новые виды. Поэтому изменения популяций в ходе естественного отбора называют микроэволюцией.

Опорные точки

• В природе часто встречаются резкие колебания численности особей, связанные с массовой неизбирательной гибелью организмов.

• Генотипы случайно сохранившихся особей определяют генофонд новой популяции в период её расцвета (эффект основателя).

Вопросы и задания для повторения

1. Какие процессы приводят к изменению частоты встречаемости генов в популяциях?

2. Почему разные популяции одного вида отличаются по частоте генов?

3. Что такое микроэволюция?

4. Как взаимоотношения типа «хищник – жертва» влияют на изменение частот аллелей в популяциях?

5. Каково эволюционное значение изоляции популяций одного вида?

Вопросы и задания для обсуждения

1. В чём причина гетерозиготности природных популяций?

2. Какова эволюционная роль мутаций?

3. Почему популяции в настоящее время считают элементарными эволюционными единицами?

Понятие о естественном отборе существенно расширилось и углубилось благодаря развитию генетики, а также трудам И. И. Шмальгаузена, С. С. Четверикова и других учёных.

Рассмотрим естественный отбор в свете современных представлений. Под действие отбора могут попасть как отдельные особи, так и целые популяции. В любом случае отбор сохраняет наиболее приспособленные к данным условиям существования организмы. Факторами естественного отбора служат условия внешней среды. В зависимости от этих условий отбор действует в разных направлениях и приводит к неодинаковым эволюционным результатам. Наблюдать за действием естественного отбора удобно на изменении популяционной нормы реакции, отражающей состояние генофонда данной популяции. Вспомним, что норма реакции отражает те пределы, в которых в популяции встречаются варианты того или иного признака или свойства. По любому качеству большая часть организмов, входящих в популяцию или вид, близка к средней норме. Чем дальше от средней нормы, тем реже обнаруживается подобное уклонение. Наконец, за пределами нормы реакции организма с большей или меньшей степенью выраженности признака не встречаются.

Различают несколько форм естественного отбора: движущий, стабилизирующий, разрывающий (дизруптивный) и половой.

Движущая форма естественного отбора действует при мягком, некатастрофическом изменении условий внешней среды. Давление отбора действует против особей, имеющих отклонения от средней нормы, либо в сторону усиления, либо в сторону ослабления выраженности признака, а также против тех организмов, которые в результате мутаций приобрели ещё большие отклонения в данном направлении (рис. 1.12). Кто же получает преимущества в этих условиях? Очевидно, организмы, обладающие уклонениями в противоположную сторону, и особи, у которых мутации вызвали ещё более глубокие изменения признака. В результате происходит сдвиг нормы реакции (а – b → а 1– b 1), возникает новая средняя норма (с 1,) вместо старой (с), перестающей соответствовать новым условиям существования. Если условия среды продолжают меняться в том же направлении, в следующем поколении всё повторяется вновь, и сдвиг нормы реакции становится более выраженным (с → с 1→ с 2→ с 3…). В дальнейшем движущая форма естественного отбора может привести к появлению нового вида.