Геннадий Верещако - Влияние электромагнитного излучения мобильных телефонов на состояние репродуктивной системы и потомство

Часть стволовых клеток типа А при делении не завершают цитокинез и остаются соединенными цитоплазматическими мостиками, т. е. образуют синцитий. Появление таких спаренных сперматогоний свидетельствует о начале процессов дифференцировки мужских половых клеток. Дальнейшее деление таких клеток приводит к образованию цепочек или групп сперматогоний, соединенных цитоплазматическими мостиками. Клетки типа В имеют более крупные ядра, хроматин в них не дисперсный, а собран в глыбки.

В следующий период (период роста) сперматогонии перестают делиться митозом, увеличиваются в объеме и вступают в первое деление мейоза. Это начало их дифференцировки в сперматоциты 1-го порядка, и начало уже третьего периода – периода созревания. Синцитиальные группы сперматогоний начинают перемещаться в адлюминальную зону сперматогенного эпителия.

В I клеточном цикле мейоза происходит ряд событий, которые его значительно отличают от обычного клеточного цикла. После вступления в I цикл созревания сперматоциты 1-го порядка синтезируют ДНК, ее количество удваивается, так же как удваивается за счет репликации количества хромосом. Следовательно, после S-периода эти клетки нужно считать тетраплоидными. После короткого G 2-периода наступает профаза первого мейотического деления, которая резко отличается от обычной митотической профазы. В течение профазы первого деления происходят специальная перестройка и аранжировка хромосом в ядрах созревающих половых клеток. В связи с этим принято профазу первого мейотического деления подразделять на пять стадий: каждая из которых имеет свои характерные особенности:

лептотена – стадия тонких нитей – хромосомы несколько конденсируются до состояния тонких нитей;

зиготена – стадия сливающихся нитей – гомологичные хромосомы объединяются, конъюгируют друг с другом;

пахитена – стадия толстых нитей – между хромосомами выявляются синаптонемальные комплексы, после этого хромосомы, видимо, частично деконденсируются. И в таком состоянии они обмениваются гомологичными участками (кроссинговер);

возможно, подвергаются суперрепарации, восстанавливают активный синтез рибонуклеиновой кислоты (РНК), что ведет к значительному увеличению объема ядер и клетки;

диплотена – стадия двойных нитей – хромосомы начинают расходиться и между ними выявляются хиазмы – перекресты в местах происшедшего кроссинговера;

диакинез – стадия расхождения (обособления) двойных нитей – расхождение хромосом завершается, хиазмы исчезают.

Затем следует метафаза первого деления и последующие фазы деления клетки, наступает следующий, II цикл, в конечном счете приводящий к появлению зрелых половых клеток.

Из всех стадий профазы мейоза быстро дифференцирующихся мужских половых клеток человека и животных самой длительной является пахитена, в ряде случаев она занимает до 50 % времени. Так, у человека при спермиогенезе стадия лептотены с зиготеной занимают 6,5 сут, пахитена – 15 сут, диплотена и диакинез – 0,8 сут.

После завершения профазы первого мейотического деления следует метафаза первого деления и последующие фазы деления клетки – анафаза и телофаза.

Особенность первого мейотического деления заключается в том, что в анафазе по полюсам расходятся не идентичные хромосомы, а гомологичные двухроматидные хромосомы. Поэтому каждый сперматоцит 2-го порядка получает не по 46 однохроматидных хромосом, а по 23 двухроматидные хромосомы [76].

Вслед за телофазой первого деления следует короткая интерфаза, в которой не происходит синтеза ДНК и клетки приступают к следующему делению, почти сразу после окончания первого. Поэтому на препаратах сперматоциты 2-го порядка почти не встречаются, время их жизни очень мало. Второе деление мейоза по морфологии и последовательности не отличается от митотического деления: парные сестринские хроматиды, связанные в центромерных участках, проходят профазу и метафазу; в анафазе они разъединяются и расходятся по одной в дочерние клетки. Таким образом, при втором мейотическом делении клетка с 2с количеством ДНК и 2n числом хроматид, делясь, дает начало двум клеткам с гаплоидным содержанием ДНК и хромосом. В отношении числа структурных единиц, хроматид, второе деление является редукционным. В результате всего процесса мейоза после двух делений из одной клетки образуется четыре гаплоидных сперматозоида, каждый из которых отличается по своей генетической конституции [76, 79].

В первом делении мейоза в клетках происходит конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер. В каждой из двух дочерних клеток – сперматоцитов 2-го порядка содержится гаплоидное число хромосом (например, у человека 23).

Второе деление созревания начинается сразу вслед за первым и происходит как обычный митоз без редупликации хромосом. В анафазе второго деления созревания диады сперматоцитов 2-го порядка разъединяются на монады, или одиночные хроматиды, расходящиеся к полюсам. В результате сперматиды получают столько же монад, сколько было диад в ядрах сперматоцитов 2-го порядка, т. е. гаплоидное число. Сперматоциты 2-го порядка имеют меньшие размеры, чем сперматоциты 1-го порядка, и располагаются в средних и более поверхностных слоях эпителиосперматогенного слоя.

Таким образом, каждая исходная сперматогония дает начало 4 сперматидам с гаплоидным набором хромосом. Сперматиды больше не делятся, но путем сложной перестройки превращаются в зрелые сперматозоиды. Эта трансформация составляет четвертую фазу сперматогенеза – период формирования, или спермиогенеза.

Сперматиды представляют собой небольшие округлые клетки со сравнительно крупными ядрами. Скапливаясь около верхушек поддерживающих клеток, сперматиды частично погружаются в их цитоплазму, что создает условия для формирования сперматозоидов из сперматид. Различают сперматиды продолговатые, округлые, удлиненные. Происходит это путем постепенного вытяжения клетки, изменения, удлинения ее формы, в результате чего клеточное ядро сперматиды образует головку сперматозоида, а оболочка и цитоплазма – шейку и хвост. В последней фазе развития головки сперматозоидов тесно примыкают к клеткам Сертоли, получая от них питание до полного созревания. В процессе созревания сперматиды сильно уплотняются благодаря замене гистонов на еще более основные белки – протамины, содержащие аргинин.

В сперматидах около ядра располагаются аппарат Гольджи, центросома и скапливаются мелкие митохондрии. Процесс формирования сперматозоида начинается с образования в зоне аппарата Гольджи уплотненной гранулы – акробласта, прилежащего к поверхности ядра. В дальнейшем акробласт, увеличиваясь в размерах, в виде шапочки охватывает ядро, а в середине акробласта дифференцируется уплотненное тельце. Такую структуру называют акросомой. Она лежит в том конце трансформирующей сперматиды, который обращен к поддерживающей клетке. Центросома, состоящая из двух центриолей, перемещается в противоположный конец сперматиды. Проксимальная центриоль прилегает к поверхности ядра, а дистальная разделяется на две части. От передней части дистальной центриоли начинает формироваться жгутик (fagellum), который затем становится осевой нитью развивающегося сперматозоида. Задняя же половина дистальной центриоли принимает вид колечка. Смещаясь вдоль жгутика, это колечко определяет заднюю границу средней или связывающей части сперматозоида. Цитоплазма по мере роста хвоста сползает с ядра и сосредоточивается в связующей части. Митохондрии располагаются спиралеобразно между проксимальной центриолью и колечком.