Сергей Пушкин - Кадастр жесткокрылых насекомых (insecta: coleoptera) Предкавказья и сопредельных территорий

В середине миоцена происходят мощные орогенетические движения, приводящие к образованию Альп. В нижнем сармате смыкается трансэгейский пролив, отделяющий Европу от Эгеиды. К этому времени Тесис на западе входит в ложе современного Средиземного моря, но на востоке продолжает простираться до Гималаев.

В миоцене продолжаются поднятия в области Большого Кавказа, интенсивно прогибаются Азово- Кубанская и Терско-Кумская впадины (Сафонов, 1969, 1972), Климат сохраняет субтропические черты, а флора еще носит полтавский характер (Палибин, 19360. В чокраке рельеф острова напоминает современный. Со среднего сармата в области Большого Кавказа наметилось поднятие по линии Центральное ПредкавказьеДзирульский перешеек – Малая Азия. Климат меняется в сторону похолодания. Смыкание суши Кавказского острова с Закавказьем и Малой Азией способствовало проникновению на Кавказ и в Предкавказье ксерофильных элементов из переднеазиатского и центрально-азиатского центров, Taphoxenus, Zabrus, вероятно, Cymindis, заселению этой суши гиппариновой фауной, имевшей широкое распространение в Евразии и в ландшафтах типа саванн.

Начиная с верхнего сармата, Кавказский остров превращается в полуостров (Сафонов, 1969, 1972).

Длительность олигоценовой и миоценовой эпох исчислялась несколькими миллионами лет. В течение этого огромного промежутка времени происходило возникновение и естественное расселение многих видов животных и растений. Так как характерной чертой сармата-мэотиса была аридизация климата, в этот период создаются благоприятные условия для проникновения на Кавказ обитателей саванн Средиземноморья (Calosoma, Lebia и др.). Аридизация климата, по всей вероятности, сыграла важную роль в становлении эндогеев и троглобионтов (например, в роде Duvalius).

Степные биоценозы возникали везде, где образовывалась соответственная географическая обстановка. Атак как возникновение тех или иных ландшафтно- географических условий на больших территориях не происходит внезапно, то и появление фауны, соответствующей этим условиям нельзя считать внезапным.

Для правильного понимания генезиса современной фауны необходимо исходить из какой-то основной предковой фауны и из ареалов предковых форм животных. В данном случае за основную предковую фауну современных степей с полным основанием можно принять миоценовую фауну.

Степная фауна плиоценовой эпохи развивалась, в общих чертах, там, где сформировалась предшествовавшая ей миоценовая. В Европе область распространения степной фауны несколько расширилась за счет сильного сокращения Понтического и других мелких морских бассейнов. Плиоценовая степная фауна, как и миоценовая, сохранила черты циркумбореальности.

В плиоценовую эпоху в распределении фаун можно усматривать ярко выраженную зональность, причем степная фауна в своем распространении на север должна была ограничиваться лесной зоной, которая распространялась в Европе дальше к югу, чем в Азии, но и там не достигала современных южных пределов лесной зоны. Плиоценовая фауна средней полосы Европы приобрела в общем современный облик.

На протяжении плиоцена. Вплоть до киммерийского века, Кавказ оставался полуостровом, так что обмен флор и фаун, как и в предыдущие эпохи, мог осуществляться лишь с Передней Азией. В тортонепонте вследствие существовавшей территориальной связи Кавказа с Малой Азией был открыт путь на Кавказ эгеидским, европейским и среднеазиатским формам. Третичными реликтами в фауне региона являются, видимо, такие виды как Nomius hygmaeus Dej и Atranus collaris Men. Эти виды, возможно, и являются миоценовыми.

На протяжении всего плиоцена продолжается процесс бореализации, начавшийся еще в миоцене. Одновременно увеличивалась и ксерофитизация, особенно в понтийском и киммерийском веках. Важным событием плиоцена явилось также усиление поднятий, охватившее Переднюю Азию и Кавказ, приведшее к образованию высокогорных областей с высотами до 4000 м. Все это – похолодание, вызванное общеклиматическими изменениями, эпейрогенез и ксерофитизация оказали огромное влияние на фауну и флору, придав ей в конечном итоге современный вид.

Другим важным событием киммерийскоговека явилось исчезновение северного пролива и соединение Кавказа с Южнорусской равниной, покрытой травянистыми формациями, что способствовало обогащению Северо-Кавказской флоры и фауны степедобными видами. По всей вероятности, уже в конце понтического века с Южнорусской равнины на равнины предкавказья проникли степные виды из рода Harpalus и средиземноморские из рода Ophonus.

Следовательно, становление фауны жужелиц степной зоны Северного Кавказа происходило в плиоценовую эпоху. Ведь территория Центрального Кавказа происходило в плиоценовую эпоху. Ведь территория Центрального Предкавказья вплоть до неогена находилась под водой. Лишь в миоцене началось поднятие будущей Ставропольской возвышенности, а в плиоцене (поздний сармат-понт), как уже было сказано. Создались возможности для проникновения сюда элементов западноевропейской фауны. В то же время миграция представителей переднеазиатской фауны могла происходить в течение плиоцена и до наших дней через наиболее ксеротермную оконечность Большого Кавказа. В плиоцене это была теплолюбивая и сухолюбивая фауна, близкая к современной средиземноморской, имевшая широкое распространение в Европе и Азии. Оphonus, судя по всему, скорее средиземноморская группа и лишь немногие виды – чисто степные.

Необходимо отметить, что изменение климата в сторону похолодания и усиление сухости в плиоцене и верхнем миоцене не было ровным и только нарастающим. Напротив, наблюдались чередования периодов степным и влажным с холодным и сухим климатами. Факт таких чередований признается многими геологами и ботаниками. Некоторые даже видят в нем доказательство существования нескольких долей – стоценовых ледниковых эпох (С.А. Ковалевский, 1927), а именно: сарматского. верхнепонтического, верхнеакчагыльского и других оледенений. Хотя взгляды этих авторов оспариваются, однако они, отчасти могут оказаться правильными. Отрицая наличие холодных (субгляциальных) периодов в плиоцене, трудно объяснить не только высокую степень бореализации всей флоры Кавказа, но и явную разно-возрастность эндемичных криофильных видов Кавказа и Передней Азии, а также ступенчатость в гибели тургайских термофильных лесных элементов (Галушко, 1976).

Верхний плиоцен характеризуется дальнейшим усилением похолодания, мощными поднятиями в области Большого Кавказа и опусканием Предкавказья (Милановский, Хаин, 1963). В это время в ачкагыле поднимаются горы Пятигорья (Кузнецов, 1946), отмечается усиление вулканической деятельности. В акчагыле вновь разливается Каспий, восстанавливается Манычский пролив и прекращается обмен кавказской фауны и флоры с таковой юга России.