Ю. Мягкова - Теория эволюции. Учебное пособие

– было сформировано множество гипотез, в которой сущность наследования связывалась с различными материальными образованиями в клетке (в частности с хромосомным аппаратом), т.е. возникли предпосылки для создания генетики как науки

2 этап 1901 год – начало 1920-х годовпроизошёл кризис классического дарвинизма, связанный с возникновением генетики, и её противопоставлением дарвинизму. Вновь возникло много приверженцев антидарвинизма. Стали предполагать, что основой эволюции являются лишь мутации. Естественный отбор в лучшем случае лишь бракует неудачные формы

3 этап конец 1920-х – начало 1930-х годовотмечено становлением основ экологии, переходом к популяционному мышлению. Начались систематические эксперименты по исследованию факторов микроэволюции. В этот период происходит много событий:

– «переоткрытие» законов Менделя – доказательство дискретной природы наследственности;

– создание теоретической популяционной генетики (Р. Фишер, Дж. Б. С. Холдейн-мл., С. Райт);

– Э. Бауэр показал на львином зеве насыщенность природных популяций малыми, преимущественно физиологическими мутациями;

– С. С. Четвериков рассмотрел проблемы вида и видообразования с генетической точки зрения;

– Ф. Г. Добржанский – создал самую большую в мире международную школу эволюционных генетиков;

– Дж. Б. С. Холдейн-мл. изучал проблемы макроэволюции, в частности доказал, что крупные эволюционные новшества часто происходят на основе неотении (сохранение ювенильных признаков у взрослых организмов)

– Н. К. Кольцов показал, что неотения часто играет важную роль в прогрессивной эволюции, ведет к морфологическому упрощению, но при этом сохраняется богатство генотипа.

4 этап конец 1930-х – начало 1950х годов – формирование и развитие синтетической теории эволюции (СТЭ), которая возникла на базе данных трёх наук: дарвинизма, генетики и экологии. Начало развития экосистемного мышления. СТЭ – плод коллективных усилий. В 1930—40ые годы быстро произошел синтез генетики и дарвинизма. Генетические идеи проникли в систематику, палеонтологию, эмбриологию, биогеографию. В американской литературе среди создателей СТЭ чаще всего называют имена Ф. Добржанского, Дж. Хаксли, Э. Майра, Дж. Симпсона, Б. Ренша, Дж. Стеббинса. Это, конечно, далеко не полный список. Только из российских ученых следовало бы назвать, А.Н.Северцова, И.И.Шмальгаузена, Н.В.Тимофеева-Ресовского, Г.Ф.Гаузе, Н. П. Дубинина, А.Л.Тахтаджяна, Е.И.Лукина. Из британских ученых велика роль Дж. Б. С. Холдейна-мл., Д. Лэка, К. Уоддингтона, Г. де Бира. Немецкие историки среди активных создателей СТЭ называют имена Э. Баура, В. Циммермана, В. Людвига, Г. Хеберера и др.

Авторы синтетической теории расходились во мнениях по ряду фундаментальных проблем и работали в разных областях биологии, но они были практически единодушны в трактовке следующих основных положений:

• элементарной единицей эволюции считается локальная популяция;

• материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость;

• естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов;

• дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков;

• вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен (один вид – одна ниша);

• видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции;

• заключения о причинах макроэволюции (происхождение надвидовых таксонов) могут быть получены за счет исследования микроэволюции, построенного на основе точных экспериментальных данных, полевых наблюдений и теоретических дедукций.

В результате многочисленных и самых разнообразных исследований основные положения СТЭ прошли не только успешную проверку, но и видоизменялись, дополнялись новыми идеями. Практически во всех историко-научных моделях 1937 год был назван годом возникновения СТЭ – в этом году появилась книга русско-американского генетика и энтомолога-систематика Ф. Г. Добржанского «Genetics and the Origin of Species». Впервые было сформулировано важнейшее понятие об «изолирующих механизмах эволюции» – тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Добржанский ввел в широкий научный оборот уравнение Харди-Вайнберга. Он также внедрил в натуралистический материал «эффект С. Райта», полагая, что микрогеографические расы возникают под воздействием случайных изменений частот генов в малых изолятах, т. е. адаптивно-нейтральным путем.

В 1942 немецко-американский орнитолог и зоогеограф Э. Майер издал книгу «Систематика и происхождение видов», в которой была последовательно развита концепция политипического вида и генетико-географическая модель видообразования. Майр предложил принцип основателя. Если дрейф генов, как правило, дает причинное объяснение формированию нейтральных признаков во временном измерении, то принцип основателя в пространственном (островная модель видообразования).

После публикации трудов Добржанского и Майра систематики получили генетическое объяснение тому, во что они уже давно верили: подвиды и близкородственные виды различаются по адаптивно-нейтральным признакам. Огромное влияние на развитие СТЭ оказали работы английского экспериментального биолога и натуралиста Дж. Хаксли, и прежде всего его книга «Эволюция. Современный синтез». Еще в трудах 1920-х годов Хаксли показал, что наследование приобретенных признаков невозможно; естественный отбор действует как фактор эволюции и как фактор стабилизации популяций и видов; естественный отбор действует на малые и крупные мутации; географическая изоляция – важнейшее условие видообразования. Кажущаяся цель в эволюции объясняется мутациями и естественным отбором.

Основные положения статьи Хаксли 1936 г. можно очень кратко изложить в такой форме:

1. Мутации и естественный отбор – комплементарные процессы, которые по отдельности не способны создать направленные эволюционные изменения.

2. Отбор в природных популяциях чаще всего действует не на отдельные гены, а на комплексы генов. Мутации не могут быть полезными или вредными, но их селективная ценность варьирует в разных средах. Механизм действия отбора зависит от внешней и генотипической среды, а вектор его действия от фенотипического проявления мутаций

3. Репродуктивная изоляция – главный критерий, свидетельствующий о завершении видообразования. Видообразование может быть непрерывным и линейным, непрерывным и дивергентным, резким и конвергентным.