Ю. Мягкова - Теория эволюции. Учебное пособие

• Вероятность обнаружения мутаций зависит от числа особей.

• Сходные мутации могут возникать повторно.

• Мутации не направлены (спонтанны), т. е. мутировать может любой участок хромосомы, вызывая изменения как незначительных, так и жизненно важных признаков.

Комбинативная изменчивость. При половом размножении возникает новая система взаимодействующих генов, в результате у потомков проявляются новые признаки и свойства, отсутствующие у родителей. Комбинативная изменчивость имеет следующее значение:

– стимулирует возникновение новых наследственных изменений;

– повышает генетическое и фенотипическое многообразие потомства;

– повышает жизнеспособность потомства;

– нейтрализует вредное влияние мутаций.

Коррелятивная изменчивость – это вторичные изменения, возникающие в ходе онтогенетического развития под влиянием какого-либо вторичного изменения. Причиной коррелятивной изменчивости органа является реакция на внешнее воздействие: первичное изменение в одном органе приводит к изменению в другом (например, недоразвитость зубов у гладкошерстных собак).

Таким образом: материал для эволюции поставляет мутационная и комбинативная изменчивость. Мутации не могут быть полезными или вредными, их ценность варьирует в разных средах. Механизм действия отбора зависит от внешней и генотипической среды, а вектор его действия от фенотипического проявления мутаций. В природных популяциях широко распространены потенциально преадаптивные мутации. Этот тип мутаций играет важнейшую роль в макроэволюции, особенно в периоды резких средовых перемен. Мутации возникают постоянно.

Геометрическая прогрессия размножения организмов.Геометрическая прогрессия – это последовательность чисел, из которых каждое следующее получается из предыдущего умножением на постоянное число q, напр., 2, 8, 32, 128,…, q = 4. По отношению к организмам имеется в виду, что потомство по численности значительно превышает количество родительских форм.

У некоторых видов это превышение в сотни и даже в сотни тысяч раз (рыбы, паразитические черви и многие другие), но даже у животных имеющих небольшую рождаемость количество детёнышей существенно превышает количество родительских форм.

Волны жизни – это колебания численности. Волны жизни можно разделить на несколько типов:

• сезонные – численность насекомых существенно колеблется в разные сезоны года. Так, большая часть шмелей погибает осенью, зимовать остаются преимущественно оплодотворённые самки;

• регулярные типичны для многих видов животных. Каждые 4—5 лет вырастает численность дубового шелкопряда, известны 11-ти летние циклы колебания численности ряда грызунов. Многие колебания имеют характер автоколебательного процесса. Часто у грызунов при увеличении численности происходит слияние популяций, что приводит к возрастанию контактов. Это в свою очередь вызывает распространение болезнетворных бактерий (чума, туляремия), соответственно наступает спад численности;

1.Факторы эволюции: мутационная изменчивость у дрозофил (1а); комбинативная изменчивость у ночной красавицы (1б); модификационная изменчивость у кроликов и стрелолиста (1в); геометрическая прогрессия размножения организмов (1г); дрейф генов (1д); изоляция (1е) 2.Видообразование: аллопатрическое у австралийских мухоловок (2а); аллопатрическое у серебристой чайки и клуши (2б); аллопатрическое у вороны серой и чёрной (2в); симпатрическое гибридогенное белуга + севрюга=бестер; (2г); симпатрическое гибридогенное у рябинокизильника (2д)

• нерегулярные характерны для многих насекомых (плодожорка, листовёртки и другие), птиц и других животных;

• в новых местах обитания при отсутствии конкурентов у ряда видов происходит резкое увеличение численности (в Европе: колорадский жук, американская тля – филлоксера; в Америке: непарный шелкопряд, воробьи; в Австралии: кролики, опунция).

Эволюционное значение колебаний численности очень велико.

1. Увеличение численности ведёт к увеличению мутаций. Меняется численность аллелей, в результате меняются свойства популяций. При спаде волны жизни – численность одних мутаций возраст, и значит возрастает вероятность встречи рецессивных форм в гомозиготах; скрытые аллели проявляются в фенотипах и попадают под действие естественного отбора.

2. Волны жизни приводят к расшатыванию генофонда, обитатели периферических частей ареала попадают в новые условия и часто становятся предками новых форм, подвидов, видов. При спаде численности отдельные группы организмов оказываются изолированными и продолжают своё существование в отрыве от остальных популяций вместе с тем генофондом, который имеется. Следующий подъём численности, и изолированные популяции могут объединиться, но в связи с возникшей биологической изоляцией они не будут скрещиваться.

3. Увеличение численности нередко объединяет разобщённые группы.

4. Некоторые мутации при спаде волны могут просто выпасть из генофонда. Этот эффект образно называют «горлышко бутылки»: не все аллели могут пройти к новым поколениям через минимальную численность. Например, если при спаде численности из популяции исчезнут особи – носители черно-бурой окраски, то чернобурок больше не будет.

Случайное ненаправленное изменение частот аллелей в малых популяциях называется (Н.П.Дубинин, Д.Д.Ромашов) – генетико-автоматическими процессами или генетическим дрейфом (С. Райт и Р. Фишер). Эти явления описал С.С.Четвериков, позднее эволюционист-теоретик Э. Майер назвал «принципом основателя».

Так, западно-европейская популяция ондатры возникла от пяти особей, выпущенных вблизи Праги. Естественно одна или несколько особей не могут хранить весь запас генов популяции, генофонд малочисленной популяции с самого начала беднее генофонда – эволюция на новом месте может быть пойдёт по-другому.

Судьба генофондов малых популяций зависит от множества случайных факторов. Доказательства получены в процессе экспериментов: дрозофилы в пробирках по 2 самки и по 2 самца – гетерозиготных по аллелю А (из генотипа Аа). Спустя несколько поколений возможны разные варианты: в одних пробирках соотношение нормального и мутантного аллеля одинаково, в некоторых пробирках мутантный ген утрачен, в некоторых все особи гомозиготны. Таким образом, генетики делают выводы – хотя у мутантных особей несколько снижен уровень жизнеспособности, в некоторых популяциях мутантный аллель полностью вытесняют нормальный – это и есть результат случайного процесса – дрейфа генов.