Ю. Мягкова - Теория эволюции. Учебное пособие

5. Формы изоляции и их влияние на эволюцию

6. Почему в ряде случаев сохраняются мутации, оказывающие отрицательное влияние на жизнеспособность организмов?

7. Формы естественного отбора

Адаптации – результат действия естественного отбора

Эволюция – это постоянно осуществляющийся процесс совершенствования имеющихся адаптаций организмов, популяций и видов к конкретным условиям существования. Все закрепляющиеся в ходе эволюции особенности представляют собой те или иные адаптации, что в равной степени относится к морфологическим особенностям отдельных особей, образованию новых популяций и видов, изменению биогеоценозов. Эволюция – это адаптациогенез. Под адаптацией понимаются специальные свойства, способные обеспечить выживание и размножение организмов в конкретных условиях среды. С экологической точки зрения адаптацией считают любое изменение организации, снижающее смертность под воздействием факторов среды.

Появление в популяции и экосистеме нового удачного фенотипа или особей – носителей удачных мутаций – еще нельзя рассматривать как адаптацию. Об адаптации можно говорить лишь после возникновения специализированного признака у популяции (вида) к элементам среды. Достигается это если эти признаки будут поддерживаться естественным отбором и приведет к стойкому изменению генотипического состава популяции. Полезные уклонения отдельных особей становятся нормой для популяции в целом. Приспособления не возникают в готовом виде, а складываются в процессе отбора удачных вариантов из множества изменившихся особей популяции. Поэтому в эволюционном смысле понятие «адаптация» должно относиться не столько к отдельной особи, сколько к популяции, виду, биогеоценозу.

Адаптации очень разнообразны:

• средства пассивной защиты – твердые покровы, шипы, колючки, иглы;

• приспособительная окраска и форма тела (покровительственная, расчленяющая, предостерегающая, угрожающая окраски, мимикрия);

• химическое взаимодействие – выделение организмами веществ, уничтожающе действующих на другие виды (аллелопатия); химический язык у общественных насекомых;

• насекомоядность у растений;

• способность к движению у растений;

• взаимные приспособления растений и животных;

• физиологические адаптации: приспособлений, связанных с устранением недостатка кислорода и др.

Любая адаптация характеризуется жизнеспособностью, конкурентоспособностью, фертильностью организмов.

Классификации адаптаций.

По происхождению различают следующие адаптации.

Преадаптивные — потенциальные адаптационные явления возникают, опережая существующие условия (мобилизационный резерв). Предпосылкой к возникновению «индустриального меланизма» у бабочек (потемнение крыльев у бабочек у крупных городах) явился полиморфизм популяций, состоящих из светлых и меланистических форм. Характерный пример преадаптации – развитие у древних кистепёрых рыб мощных и прочных конечностей.

Комбинативные адаптации – возникают путем комбинирования новых мутаций друг с другом и с нормальным генотипом. Скрещивание особей дает разнообразное сочетание мутантного аллеля с другими аллелями того же и других генов. Это приводит к изменению эффекта проявления мутации путем взаимодействия генов. Создается реальная возможность для быстрой смены одних адаптаций другими. (проявление устойчивых форм к ядохимикатам, антибиотикам и т.п.)

Постадаптивный путь возникновения адаптаций связан с редукцией ранее развитого признака с переводом определяющих его реализацию генов в рецессивное состояние (или использование ранее существующего органа в других целях – не тех, что определили его появление посредством соответствующего давления отбора). Эти гены остаются в резерве наследственной изменчивости и периодически проявляются фенотипически (например, в виде атавизмов). В случае установления отбором положительной связи между такими и новыми условиями среды они могут дать начало развитию новых признаков и свойств. При постадаптивном пути новые адаптации возникают посредством использования ранее существующих структур в случае смены их функций. Так, висцеральный скелет у предков позвоночных представленный жаберными дугами, потом служили как бы распоркой для пищеварительной трубки, препятствуя ее спаданию. В ходе эволюции с усилением функции дыхания жаберные дуги становятся частью системы нагнетания жидкости. В дальнейшей эволюции некоторые жаберные дуги принимают на себя функции хватания и превращаются в челюсти.

Адаптации можно классифицировать в зависимости от мест формирования . На уровне генотипа, например, лопатка и тазовая кость подвижно сочленены с головкой плечевой и бедренной костей. Кости, подвижно прикрепленные друг к другу, имеют взаимные приспособления для обеспечения нормальной работы.

На онтогенетическом уровне разнообразны адаптации физиолого-биохимического характера. В условиях повышенной температуры и недостатка воды нормализация жизнедеятельности растений достигается накоплением в клетках осмотически активных веществ, закрытием устьиц. Повреждающее влияние солей на сильно засоленных почвах нейтрализуется накоплением специфических белков, усилением синтеза органических кислот и т. д.

К организменным адаптациям относятся морфологические адаптации (твердые образования, окраски), физиологические (постоянная температура тела), биохимические (синтез белка) и др.

Популяционно-видовые адаптации проявляются во взаимодействии особей в пределах популяции и вида в целом. К ним относятся: половой процесс, гетерозиготность, мобилизационный резерв наследственной изменчивости, определенная плотность популяции. Для обозначения ряда специальных внутривидовых адаптаций существует термин – конгруэнции – взаимоприспособления особей, возникающие в результате внутривидовых отношений. Конгруэнции выражаются в соответствии строения и функций органов матери и детеныша, аппаратов размножения самцов и самок, в наличии приспособлений для отыскивания особей противоположного пола, системы сигнализации и разделения труда между особями в стадах, колониях, семьях и т. д. Роль видовых адаптаций видна в усилении зависимости между сроками размножения и продолжительности жизни особей, между плодовитостью особи и численностью популяции. К популяционно-видовым адаптациям относятся зрительные раздражители, пение птиц, звуковые формы внутривидовой кооперации и др.

Биогеоценотические адаптации складываются как результат взаимодействия разных видов в биоценозе, адаптации возникают в процессе сопряженной эволюции видов: хищник – жертва, энтомофильные растения и насекомые, симбиотические виды, паразит – хозяин и т. д. Например, растения воздействуют друг на друга через изменение не только условий освещенности и влажности, но и выделяя специальные активные вещества, способствующие вытеснению одних и размножению других (аллелопатия).