Ю. Мягкова - Теория эволюции. Учебное пособие

В настоящее время принята политипическая концепция вида, основателем которого является А.П.Семенов-Тянь-Шанский – вид может включать различные по образу жизни и строению формы (подвиды, группы, популяции), и представители этих форм могут время от времени скрещиваться, давать плодовитое потомство. Впервые ввел иерархию видовых категорий: вид (species) – подвид (subspecies) – племя (natio) – морфа (morfa) – аберрация (aberratio). Вид состоит из множества популяций. Поскольку основным критерием вида является генотип, то это понятие не применимо к ископаемым организмам и к организмам с бесполым размножением.

Решение проблемы реальности политипического вида было достигнуто Н. И. Вавиловым в его труде «Линнеевский вид как система». В этой работе были даны материалы по изучению гомологических рядов изменчивости и центров происхождения культурных растений. На основе синтеза этих данных Н. И. Вавилов показал, что вид представляет собой сложную иерархическую систему, состоящую из множества взаимоподчиненных элементов, различающихся морфологически, генетически и экологически, формирующуюся в ходе эволюции и обладающую единым ареалом. Н.И.Вавилов впервые показал, что внутривидовое разнообразие является важным условием существования вида и его эволюции. То есть эволюционная динамика вида неразрывно связана с динамикой его существования, что делает вид относительно стабильным и реально существующим

Разнообразие видов в природе велико. В настоящее время описано более 1,5 млн. видов животных, 0,5 млн растений, ежегодно описывается несколько сотен новых видов. Предполагают, что на Земле существует около 10 млн. видов растений и животных.

Любой вид – это система популяций занимающих определённые экологические ниши в экосистемах. Это система популяций обладает общей эволюционной судьбой. Большинство видов политипично, т.е. состоит из групп разнообразных по многим признакам особей.

Вид – это совокупность особей, обладающих общими морфофизиологическим признаками, объединённых возможностью скрещиваться друг с другом, формирующих систему популяций, которые образуют общий (сплошной или разорванный) ареал; в природных условиях виды обычно отделены друг от друга и представляют собой генетически устойчивые системы. То есть некоторые близкородственные виды на границах контактов обладают способностью скрещиваться друг с другом. Но чем дальше от зоны контакта, тем реже выживают гибриды, разумеется, если условия существования принципиально не меняются.

Критерии вида.

1. Морфологический – например, белый и бурый медведь хорошо отличимы по этому признаку. Но существует много видов-двойников, которые крайне трудно отличаются по этому признаку: дрозофилы разных видов имеют небольшие отличия только в количестве зубчиков на гениталиях самцов, форме слюнных желёз, а распространение, физиология и особенности размножения принципиально разные. Есть виды малярийного комара морфологически практически идентичные, но отличаются по местам размножения: одни виды откладывают яйца только в солёной воде, другие в пресной, одни кусают только человека, другие – только животных, а третий вид – и человека и животных. В результате было описано 6 видов-двойников.

Виды американских светлячков также неотличимы по морфологическому критерию, но легко отличаются по числу вспышек в минуту

Шотландская куропатка граус и белая куропатка имеют множество переходных форм, отличающихся окраской. Что это виды? Подвиды? Граус не имеет белой окраски зимой, но много переходных форм с частичным побелением. Таким образом, морфологический критерий не надёжен.

2. Физиолого-биохимический – последовательность и интенсивность физиологических процессов специфичных для каждого вида. Известно, что синтез определённых высокомолекулекулярных органических веществ свойственен лишь определённым группам, например, синтез алкалоидов, строение пигментов крови у животных, инсулин синтезируется только у хордовых. Вместе с тем имеется значительная внутривидовая изменчивость всех физиолого-биохимических процессов: например, последовательность аминокислот. Нередко синтез одинаковых аминокислот идёт по разному у близкородственных групп и одинаково у отдалённых

3. Географический критерий —размер ареала, его форма. Но множество видов имеют одинаковый ареал: кедровый стланик и берёза Миддендорфа, даурская лиственница и душистый тополь. Кроме того есть виды-космополиты, имеющие очень большие ареалы: дельфин-касатка, ворон. Некоторые виды быстро расселяются, их ареал постоянно меняется. К таким видам относится кольчатая горлица. Начиная с 1930-х годов, она расселилась из Передней Азии и Балканского полуострова по всей Европе и Центральной Азии, и продолжает расширять свой ареал, при этом предпочитает для заселения антропогенный ландшафт.

4. Экологический критерий – каждый вид занимает определённую экологическую нишу. Но есть интразональные виды, обитающие в разных климатических зонах (камыш, тростник, осока).

5. Этологический критерий –особенности поведения каждого вида отлично. При изучении происхождения различных пород собак, было проведено сравнение поведение волков, шакалов и различных пород собак. Установлено, что в поведении волка и шкала есть множество принципиальных отличий. Например, при обнаружении добычи волки обычно валяются таким образом, чтобы потереться холкой и принести информацию в стаю. Точно так же поступают собаки всех пород. Шакалы никогда не валяются с этой целью, а лишь трутся кончиком морды. Это наблюдение явилось одним из доказательств, что все породы собак произошли именно от волков.

6. Генетический критерий.По этому критерию трудно отличить виды у самооплодотворяющихся, размножающиеся бесполым путём. Особи близкородственных видов могут иногда давать плодовитое потомство, но за пределами зоны контакта – строение видов не изменяется.

7. Исторический критерий –единство происхождения особей в пределах вида. Сложно установить на практике.

Таким образом, вид – это система близких биотипов, группа фенотипически сходных особей, обладающих близкородственным генотипом и занимающих общий ареал и связанных общностью эволюционной судьбы. Эта общность определяется однообразием их генотипов. Виды не генетически закрытые системы, а генетически устойчивые системы. Но лишь ничтожная часть видов изучена в настоящее время настолько полно, чтобы удовлетворить всем требованиям формулировки. Практически все виды различают в природе только по морфологическим критериям, или же дополняют физиологическими, или экологическими или этологическими или географическими признаками. Теоретически основным признаком является генотип, генетическая устойчивость в природных условиях, обуславливающая независимость эволюционной судьбы вида.