Ю. Мягкова - Теория эволюции. Учебное пособие

Таким образом, схема аллопатрического видообразования следующая: большой ареал с разнообразными условиями – образование популяций, подвидов – образование разорванного ареала (наступление ледников, деятельность человека, изменение климата и другие) – возникновение новых адаптаций, формирование локальной расы, географической расы, и, наконец, биологического вида, а возможно и группы видов – это медленный путь – десятки, сотни тысяч поколений.

Одной из разновидностей аллопатрического видообразования считают парапатрическое – постепенное видообразование из популяций, которые попадают в новые места обитания, при этом сохраняют зону гибридизации.

Этот способ более типичен для малоподвижных форм, а именно растений. Так, Лесли Готлиб считает, что именно таким способом возникло два вида сложноцветных Stephanomeria malheurensis и Stephanomeria exigua ssp. coronaria. Первый вид произрастает только в одной местности и имеет крайне небольшую численность, он отличается от второго вида лишь пятью морфологическими признаками. Есть некоторые физиологические отличия, а именно в процессе опыления. Эти виды репродуктивно изолированы. По краям ареала обоих видов появляются особи, обладающие некоторыми отличными физиологическими признаками и некоторой степенью репродуктивной изоляции. Всё это может в дальнейшем привести к возникновению новых видов.

Симпатрическое (экологическое) видообразование – новая форма (вид) возникают на той же самой территории, на которой сохраняется исходный материнский вид. По разным причинам возникает между новым видом и исходным материнским – репродуктивная изоляция.

К симпатрическому видообразованию относится

а. собственно экологическое видообразование . Под влиянием движущих сил эволюции изменяется генный состав популяций. Через ряд поколений эти изменения могут зайти так далеко, что особи разных популяций одного вида не будут скрещиваться между собой, возникает биологическая изоляция, что характерно, как правило, для разных видов. Например:

1. Один вид традесканции сформировался на солнечных скалистых вершинах, а другой – в тенистых лесах.

2. Вид черный дрозд в настоящее время распадается на две группы, еще не различимые внешне. Одна из них обитает в глухих лесах, другая держится близ жилья человека. Это можно считать началом образования двух подвидов.

б. гибридогенное – возникновение новых видов вследствие скрещивания двух разных популяций или видов. Обычно виды генетически изолированы и не могут скрещиваться. Но всё же эпизодически эти барьеры нарушаются, чаще это бывает у растений. Примерами могут служить гибриды рябины и кизильника возникшие естественным путём. В результате на реке Алдан на протяжении более 300 км сформировались заросли нового вида рябинокизильника. Считается доказанным возникновение сливы в результате скрещивания тёрна и алычи. Искусственно было произведено скрещивание белуги и стерляди, получен новый вид – бестер, который отличается ускоренным созреванием.

в. автополиплоидия кратное увеличение числа наборов хромосом в клетках организма одного и того же биологического вида. У животных встречается редко, потому что этот тип мутаций нарушает функционирование хромосомного механизма определения пола. У большинства растений этого ограничения не существует, у них нет X – хромосом и возможно самоопыление. Поэтому полиплоидия встречается чаще среди растений. В растениеводстве известно более 500 полиплоидов (рожь, сахарная свекла, виноград, гречиха, мята, редис, лук и др.). Полиплоидов создают искусственно, так как многие обладают устойчивостью к действию неблагоприятных факторов, особенно устойчивостью к заморозкам. В цветоводстве создание полиплоидов приводит к увеличению разнообразия цветов.

Синтетическая теория эволюции также считает, что часто происходит сетчатая эволюция. В основе процесса сетчатой эволюции лежат разные явления: гибридизация, однополое размножение, гиногенез – половое размножение, при котором осеменение необходимо, но ядерный аппарат проникшего в яйцеклетку спермия инактивируется в плазме яйца и развитие эмбриона происходит под контролем только материнской наследственности; партеногенез – половое размножение, при котором яйцеклетка развивается без осеменения и без оплодотворения; полиплоидия.

Группы особей, размножающиеся путем гиногенеза, партеногенеза – это клоны, т.е. форма размножения, известная в природе. Формы, размножающиеся с помощью гибридогенеза, существуют в природе как постоянные гибриды двух близкородственных диплоидных бисексуальных видов. На первых этапах созревания половых клеток у самок гибридогенных форм избирательно элиминируются все мужские по происхождению хромосомы, и в гаметах остается и затем клонально наследуется только материнский геном. В каждом новом поколении при скрещивании гибридогенных самок с самцами родственных бисексуальных видов восстанавливается гибридная конституция. Такой тип наследования получил название полуклонального. Путём гиногенеза размножается американская рыбка из семейства карпозубых – Poecilia formosa; однополая форма серебряного карася Carassius auratus gibelio. С помощью партеногенеза – кавказские скальная ящерица р. Lacerta, американская саламандра, амбистома. Оказалось, что многие из однополых видов – триплоиды, а некоторые тетраплоиды и большинство из них имеет гибридное происхождение. Таким образом, гибридизация, однополое размножение и полиплоидия в эволюции позвоночных могут быть тесно связаны и взаимозависимы.

Но в этом плане много нерешённых проблем: каковы эволюционные потенции этих видов? Могут ли они дать начало новым бисексуальным видам или это тупики в эволюции? Могут ли из них появиться тетраплоиды с нормальной бисексуальностью? Гиногенетические и гибридогенетические виды рыб и амфибий могут существовать только совместно с бисексуальными видами, самцов которых они используют для своего размножения. Поэтому такие однополые виды совместно с бисексуальными видами образуют комплексы, которые называют однополо-двуполыми, диплоидно-полиплоидными или клонально-бисексуальными. К настоящему времени известно более 20 таких комплексов, причем число вновь открываемых продолжает увеличиваться.

Так, у рыб рода Cobitis (шиповки) одна из тетраплоидных форм комплекса была представлена не только самками, но и самцами. Среди рыб и амфибий найдено достаточно большое число бисексуальных видов, имеющих полиплоидное происхождение (осетровые, лососевые, многие виды карповых и вьюновых и др.).

Клональные формы, не обладая рекомбинационной изменчивостью и не имея возможности удалять вредные мутации посредством гомозиготного состояния, хуже приспособлены к изменяющимся условиям среды, чем бисексуальные. Однако, как выяснилось недавно, клональные формы обладают рядом очевидных преимуществ: популяции состоящие только из самок имеют высокую плодовитость; для них характерна высокая гетерозиготность, поскольку они являются гибридными клонами; у них достаточно высокая модификационная изменчивость; более широкая норма реакции. Это позволяют им успешно конкурировать с бисексуальными, но при стабильных условиях среды.