Ю. Мягкова - Теория эволюции. Учебное пособие

Пути макроэволюции. Среди форм филогенеза можно выделить филетическую эволюцию и дивергенцию , которые лежат в основе любых изменений таксонов, а также параллелизм и конвергенцию .

Филетическая эволюция – это изменения, происходящие в одном филогенетическом стволе (без учета всегда возможных дивергентных ответвлений). Это обязательный процесс, осуществляющийся в ходе эволюции любого ствола или ветви древа жизни и приводящий к изменению исходного таксона. Без таких изменений не может протекать никакой эволюционный процесс, и поэтому филетическую эволюцию можно считать одной из элементарных форм эволюции. Подавляющее большинство палеонтологически изученных стволов древа жизни дают примеры именно филетической эволюции. Принято считать, что развитие предков лошади по прямой линии фенакодус – эогиппус – миогиппус – парагиппус – плиогиппус – современная лошадь – это типичный пример филетической эволюции. Но при более детальном изучении филогенеза лошадей стали выявляться всё новые виды, роды семейства лошадиные. Есть предположение, что эволюция всё же шла по дивергентному принципу, но в дальнейшем отдельные ветви погибали, а одна из дивергентных ветвей при изменении условий давала снова дивергентные группы.

Таким образом, филетическая эволюция (как эволюция без дивергенции) может характеризовать лишь сравнительно короткие периоды эволюционного процесса. Но они показывают, что процесс эволюции не может быть приостановлен даже при длительных стабильных условиях.

Дивергенция —элементарная форма эволюции, расхождение ветвей от общего ствола в результате изменения направления отбора в разных условиях. Дивергенция популяций может приводить к видообразованию. Например, класс млекопитающих распался на многочисленные отряды (насекомоядные, рукокрылые, хищники, копытные, грызуны, китообразные, приматы), в зависимости от экологических условий (местообитание, пища и другие). Каждый из этих отрядов распался на подотряды, которые характеризуются не только морфологическими признаками, но и экологическими особенностями. Внутри семейств – на роды, виды, различающиеся по образу жизни.

Дивергенция означает независимое приобретение родственными организмами различных признаков вследствие приспособления к разным условиям существования. Поэтому при дивергенции сходство объясняется общностью происхождения, а различия – приспособлением к разнообразным условиям среды. В результате дивергенции образуются гомологические органы , то есть органы, сходные по происхождению, но выполняющие разные функции. Так, конечность наземных позвоночных служит для передвижения по грунту, а плавающим – для передвижении в воде. Вместе с тем, скелет и мышечная система конечностей лошади и тюленя имеют весьма сходное строение. Примером дивергенции служат галапагосские вьюрки, которые приобрели различия при разных условиях на разных островах

Следует отметить, что дивергенция на микроэволюционном уровне обратима, две популяции могут скреститься, а на макроэволюционном уровне практически необратима. Два рода, семейства не скрещиваются, в тех же исключительных случаях, если это происходит, то может возникнуть новый вид.

Конвергенция – процесс филетического развития в сходном направлении двух или нескольких генетически неродственных групп. Она означает независимое приобретение неродственными организмами сходных признаков. При конвергенции сходство объясняется приспособлением к сходной среде, а различия – различным происхождением, то есть отсутствием родства. При конвергенции образуются аналогичные органы, то есть органы, разные по происхождению, но выполняющие одинаковую функцию, и соответственно имеющие некоторое сходство. Результат конвергенции – образование сходных морфологических типов приспособления – жизненные формы.

Примером конвергенции является форма тела акул, ихтиозавров и дельфинов, сумчатые и бурые медведи, обыкновенные волки и сумчатые волки. Возникновение биологического типа прыгуна открытых пространств: кенгуру, насекомоядный прыгунчик – долгопят – тушканчик – каффский долгоног

Конвергенция никогда не бывает глубокой, обычно она выражается только во внешнем сходстве и то достаточно отдалённом. Дельфин и акула. Дельфин сохраняет все признаки млекопитающего, приобретая только внешнее сходство, связанное с одинаковой средой обитания

Параллелизм(параллельное развитие) – процесс филетического развития в сходном направлении двух или нескольких первоначально дивергировавших и генетически близких групп. Параллелизм означает независимое приобретение родственными организмами сходных признаков. При параллелизме сходство объясняется и общностью происхождения, и приспособлением к сходной среде. Различия объясняются начальным расхождением признаков. Примеры параллелизма: независимо развивалась циклоидная форма чешуи у различных рыб с костным скелетом, например, у костных ганоидов, у костистых рыб, у двоякодышащих и у кистеперых. Параллельно развивались двоякодышащие рыбы и земноводные. Классическим примером параллельного развития считается филогения двух групп копытных млекопитающих: липоптерн в Южной Америке и парнокопытных в Арктогее. «Саблезубость» возникла независимо у кошачьих на разных материках в неогене, что было связано с большим количеством крупных травоядных млекопитающих.

Проблема происхождения таксонов. Принцип монофилии и полифилии

Ч. Дарвин, как известно, установил принцип монофилетической эволюции: происхождение таксонов (род, семейство, класс, тип) от одного общего предка. На схеме дивергентной эволюции Дарвина показан путь эволюции таксонов в виде ветвящегося дерева и происхождение группы близких по родству видов одного рода от одного родоначального вида. Конвергенция и параллелизм (по Дарвину, аналогичное сходство) не приводят к независимому образованию одного таксона от разных предковых видов (полифилия). Эти процессы ведут лишь к поверхностному адаптивному сходству таксонов с разным происхождением.

Синтетическая теория эволюции подтвердила принцип монофилии в образовании таксонов с позиций современной генетики и учения о микроэволюции. Иными словами, как образование подвидов и видов происходит путем дивергенции от генетически обособившихся популяций, так и высшие таксоны образуются дивергентно, и каждый из них происходит от одного уклонившегося родоначального вида.

С точки зрения генетики при параллельном развитии видов из разных филогенетических ветвей не может возникнуть сходных геномов, что также подтверждает монофилию таксонов.