Ю. Мягкова - Теория эволюции. Учебное пособие

– системные критерии – выражают степень сложности и интеграции структур и функций. Множественное обеспечение жизненно важных функций – один из показателей арогенеза;

– энергетические критерии – характеризуют степень эффективности и экономичности функционирования части или организма в целом. К примеру, более совершенным будет организм, который использует пищу с большей энергетической отдачей;

– информационные критерии – отражают уровень накопления информации: у первичнохордовых в геноме 6% ДНК от млекопитающих, у бесчерепных – 17%, круглоротых – 38%, лягушки, черепахи – 80%.

Все критерии прогресса отражают уровень приспособленности каждого вида, который измеряется одним общим показателем – средней выживаемостью, то есть отношением числа родившихся к числу выживших до размножения. У простейших – миллионные доли процента, у птиц – 1/3 потомков.

Биологического прогресса можно достигать и путём идиоадаптаций. И. И. Шмальгаузен в зависимости от степени специализации конкретизировал понятие «идиоадаптация» и выделил несколько ее форм: алломорфоз, теломорфоз, гиперморфоз. Алломорфоз (греч. allos – разный) – развитие частных приспособлений, но не связанных с узкой специализацией. При этом арогенные черты организации сохраняются и алломорфозы выражаются в приспособлениях к изменяющейся среде, которые дают организмам известные преимущества в борьбе за существование. Однако эти преимущества носят частный характер, то есть имеют адаптивное значение лишь в относительно ограниченном кругу. Алломорфная организация свойственна, например, большинству видов растений и животных, населяющих Голарктическую область. Алломорфозы обеспечивают быстрое повышение численности, многообразие видового состава, дифференцировку на географические и экологические расы, например, скаты, произошедшие от акулообразных хрящевых рыб, которые перешли к жизни на дне. Это привело к изменению формы тела, способа передвижения (хвостовой плавник редуцировался). Переход к питанию донными моллюсками и ракообразными вызвал изменение формы зубов. У них развились средства пассивной защиты: покровительственная окраска, шипы на чешуе, хвостовые иглы, электрические органы. Путь эволюции, основанный на частных, но не слишком узких приспособлениях – алломорфозах принято называть аллогенезом. Этот путь эволюции связан с проникновением организмов в какие-либо дифференцированные условия среды. Для аллогенных форм характерен очень широкий диапазон адаптивных филогенетических дифференцировок.

Теломорфоз – это особый тип адаптаций, связанных с приобретением организмами специализированного строения при сужении условий среды. Организм становится узкоспециализированным. Миноги и миксины приспособились к своеобразному полупаразитическому питанию. В связи с этим у них появились специальные приспособления (сосательный аппарат, поршеобразный язык и др.). У слепышей, кротов в связи с переходом к подземному образу жизни сформировалось вальковатое тело, редуцировался хвост, заросли глаза, ухо утратило раковину. Среди других животных по пути теломорфоза пошли дятлы, ленивцы, муравьеды и другие.

Гиперморфоз (гипергенез) – изменения, сопровождающиеся резким увеличением отдельных органов или самих организмов, или как бы «переразвитие» их. Известны гигантские стрекозы карбона, крупные амфибии юрского периода, динозавры, крупные птицы начала неогена – форораки, диатримы, моа, эпиорнисы, млекопитающие – мамонты, пещерный медведь, смилодон, большерогий олень, растения – гигантские папоротники. В наши дни имеется немного гипергенных форм: из растений – секвойя, эвкалипты, из животных – киты, слоны, носороги, жирафы, бегемоты.

Достижение более крупных размеров относительно выгодно в борьбе за существование. Крупные размеры в среднем повышают сопротивляемость животного против хищников. Во многих филогенетических ветвях наблюдается увеличение размеров (у предков лошади, слонов, носорогов, мастодонтов, крупных нелетающих птиц). Но большим организмам требуется больше пищи, запасы которой ограничены, при изменении условий, например, при похолодании, сложнее найти укрытие.

Основные закономерности эволюции (правила эволюции групп)

Законов, закономерностей в настоящее время установлено более 100. Многочисленные исключения из этих законов часто являются кажущимися. Они вызваны избирательной неполнотой палеонтологической летописи

1. Правило необратимости эволюции (Л. Долло) – эволюция – необратимый процесс и организм не может вернуться назад к прежнему состоянию. Как бы ни эволюционировали рептилии, но от них не могут произойти земноводные.

2. Закон ортогенеза (закон В. Гааке – Т. Эймера, 1900): инерционная устойчивость трендов однажды избранного направления филогенетического развития. Тренды филогенетического развития устойчивы и направленны, но не абсолютно. Поэтому они не исключают дивергенции.

3. Правило прогрессирующей специализации – (Ш. Депере) – группа, вступившая на путь специализации, в дальнейшем будет идти по пути всё более и более глубокой специализации. Рептилии приобрели способность к планирующему полёту – затем к машущему – усиление этой способности произошло у птеродактилей – новые формы летающих ящеров проводили в воздухе большую часть дня.

4. Закон «черной королевы». (Л. Ван Вален, 1976): «Чтобы стоять на месте надо быстро бежать». Этому афоризму из «Алисы в стране чудес» Л. Кэрролла в эволюции соответствует пословица: «кто не успел, тот опоздал». Условия окружающей среды постоянно меняются, меняется климат, появляются и исчезают новые виды организмов. В связи с этим необходимо постоянное совершенствование, должны появляться новые адаптации даже для сохранения прежнего уровня развития. Конечно, на Земле есть такие места, где условия относительно стабильны, что позволяет отдельным видам, которых называют «живые ископаемые», существовать без изменений длительное время.

Следовательно, эволюция происходит не по причине недостаточной устойчивости, а вопреки их устойчивости. В. И. Вернадский учил, что развитие жизни является главной причиной изменения лика Земли. Организмы вынуждены постоянно заново осваивать изменённую ими же среду обитания. У большинства «живых ископаемых» есть признаки биологического регресса. И «живых ископаемых» мало, это говорит о том, что уйти от «преследования» «черной королевы» Л. Ван Валена удается не так часто.

5. Правило происхождения от неспециализированных предков (Э. Коп) – новые крупные группы берут начало не от высших представителей предковых групп, а от сравнительно неспециализированных: млекопитающие от неспециализированных рептилий. Отсутствие специализированных приспособлений возможность возникновение новых адаптаций. Вместе с тем, не бывает абсолютно неспециализированных организмов. Птицы произошли от специализированных рептилий, приспособленных к древесному образу жизни.