Вячеслав Шляхтов - Физиология силы

Сила, развиваемая мышцей при произвольном максимальном сокращении или при искусственном электрическом раздражении, зависит от исходной длины мышцы (рис. 2.5).

Рис. 2.5. Зависимость напряжения мышцы от ее исходной длины

Прирост силы во время сокращения суммируется с пассивным напряжением упругих компонентов мышцы. Напряжение сокращающейся мышцы будет максимальным, когда ее длина составляет около 120 % равновесной.

Длину мышцы, при которой развиваемое ею напряжение максимально, называют длиной покоя. При более значительном предварительном растягивании напряжение при сокращении снижается. Так, при длине, составляющей 180 % равновесной, оно достигает около 20 % от максимального. Напряжение понижается и в том случае, если ее длина меньше равновесной. В этих условиях возникающее при сокращении напряжение будет тем меньше, чем при меньшей исходной длине сокращается мышца. В обычных условиях длина покоя у многих скелетных мышц человека достигается при крайней или близкой к ней степени растяжения. Следовательно, у большинства мышц напряжение будет максимальным, когда они максимально растянуты, а костные рычаги, к которым прикреплена данная мышца, находятся на предельно возможном расстоянии друг от друга.

Характер зависимости величины напряжения, развиваемого мышцей, от ее исходной длины определяется условиями взаимодействия сократительных миозиновых и актиновых нитей. Как указывалось ранее, развиваемое мышцей напряжение зависит от числа активных поперечных мостиков, осуществляющих втягивание актиновых нитей в промежутки между миозиновыми миофиламентами. Оптимальные условия для активации наибольшего числа поперечных мостиков создаются при длине покоя. При меньшей длине мышцы число активных поперечных мостиков уменьшается. К тому же укорочение мышцы приводит к некоторому нарушению проведения волны возбуждения по Т-системе и процесса освобождения ионов кальция из саркоплазматического ретикулума. В результате этих причин величина развиваемого напряжения снижается. Если мышца растянута больше по сравнению с длиной покоя, то напряжение также уменьшится, потому что актиновые нити вытягиваются из миозиновых. Так, при длине мышцы, равной 145 % ее длины покоя, развивается напряжение примерно в 50 % от максимума, поскольку зона перекрытия актиновых и миозиновых нитей составляет лишь половину возможной, и только половина поперечных мостиков может прикрепляться к актиновым нитям. При крайней степени растяжения мышцы сверх длины покоя напряжение не развивается, потому что актиновые и миозиновые нити не перекрываются, т. е. условия для активации поперечных мостиков вовсе отсутствуют.

Зависимость между силой и скоростью сокращения мышцы.

Кривая зависимости между силой и скоростью концентрического сокращения мышцы представлена на рис. 2.6. Как видно на графике, чем больше скорость сокращения, тем меньше развиваемая мышцей сила. Такая зависимость наблюдается как в опытах на изолированной мышце, так и при выполнении движений в естественных условиях. Скорость концентрического сокращения зависит от величины внешней нагрузки: величина укорочения в единицу времени тем больше, чем меньше нагрузка.

Максимальная скорость наблюдается у свободной от нагрузки мышцы. Если нагрузка равняется величине изометрической силы, мышца вообще не укорачивается. В этом случае она развивает напряжение, соответствующее ее максимальному изометрическому напряжению. Поэтому максимальная мышечная сила развивается при медленных движениях, например, когда поднимается тяжелый вес.

Характер зависимости между силой и скоростью мышечного сокращения определяется особенностями взаимодействия миозиновых и актиновых нитей при быстрых и медленных движениях.

В процессе быстрого укорочения мышцы актиновые и миозиновые нити взаимодействуют очень непродолжительное время. Поэтому активируется меньшее число поперечных мостиков, и мышца развивает меньшее напряжение, чем при медленном укорочении. С какой скоростью ни укорачивалась бы мышца при концентрическом сокращении, развиваемое в этом случае напряжение не достигает величины, регистрируемой при изометрическом сокращении.

При эксцентрическом сокращении (удлинении сокращающейся мышцы) развивается большее напряжение, чем в условиях изометрии. С увеличением скорости удлинения мышцы величина максимума напряжения возрастает.

Рис. 2.6. Зависимость между силой и скоростью укорочения мышцы

Двигательные единицы.Мышечные волокна одной и той же ДЕ располагаются на довольно большом участке мышцы. В связи с этим территории, занимаемые отдельными ДЕ, взаимно перекрываются. Число мышечных волокон, входящих в одну ДЕ, сильно различается в разных мышцах. Оно меньше в мелких мышцах, реализующих точные и плавные движения, и больше в крупных, развивающих значительные по величине усилия и не требующих столь точного контроля. Например, в глазных мышцах человека одна ДЕ содержит от 13 до 20 волокон, а ДЕ внутренней головки икроножной мышцы – 1500–2500. Мышечные волокна, составляющие одну ДЕ, обладают одинаковыми функциональными характеристиками.

На основании своих структурных и функциональных свойств ДЕ классифицируются на 3 основные типа: S (slow – медленные, устойчивые к утомлению); FR (fast, resistant – быстрые, устойчивые к утомлению); FF (fast fatigable – быстрые, быстро утомляемые). Между классифицированными типами ДЕ и свойствами их мышечных волокон наблюдается определенная зависимость. Так, ДЕ типа S имеет мышечные волокна, сокращающиеся медленно, характеризующиеся окислительным типом обмена (по международной номенклатуре такие волокна обозначаются как тип I); ДЕ типа FR – сокращающиеся быстро и имеющие окислительно-гликолитический обмен (тип II А). ДЕ типа FF имеют быстрые, быстроутомляемые волокна, для которых характерен гликолитический обмен (тип II В). Скелетные мышцы состоят из ДЕ разных типов (Р.С. Персон, 1985; В.С. Гурфинкель, Ю.С. Левик, 1985; J.H. Wilmore, 2004). В некоторые мышцы преимущественно входят быстрые ДЕ или преимущественно медленные. Для других мышц диапазон морфофункциональных различий, составляющих их ДЕ, довольно широк. В смешанных мышцах быстрые волокна имеют тенденцию группироваться в более поверхностных слоях. Мышцы человека по составу волокон разных типов более вариативны по сравнению с мышцами животных.

Морфофункциональные свойства разных типов ДЕ.Общее представление о морфофункциональных свойствах различных типов ДЕ может быть получено при анализе данных табл. 2.1 и рассмотрения рис. 2.7.