Вячеслав Шляхтов - Физиология силы

Таблица 2.2

Содержание медленных ДЕ в разных мышцах человека

Соотношение различных типов ДЕ в мышцах спортсменов тесно связано с их спортивной специализацией (А.А. Скурвидас, 1988; Д.А. Петров, 2001; А.Дж. Мак-Комас, 2001). Для высококвалифицированных бегунов на короткие дистанции характерен высокий процент быстрых ДЕ; у лыжников и бегунов на длинные дистанции преобладают медленные ДЕ; у метателей и бегунов на средние дистанции отмечается относительно равномерное распределение быстрых и медленных ДЕ в мышцах, несущих основную нагрузку в данном виде спорта. В мышцах выдающихся спортсменов ДЕ соответствующего типа не просто преобладают, а составляют подавляющее большинство. Так, у одного из известных бегунов-спринтеров количество быстрых ДЕ в икроножной мышце достигало 92 %, в то время как у бегуна-стайера наблюдалось 90 % медленных ДЕ.

Функциональные свойства мышцы определяются составом входящих в нее ДЕ. Чем больше в мышце процент волокон быстрых ДЕ, тем более она приспособлена к кратковременной работе высокой мощности, и тем больше сила и скорость сокращения мышцы (рис. 2.8).

Рис. 2.8. Зависимость скоростно-силовых характеристик произвольного движения от состава мышц

А – соотношение между максимальной силой, развиваемой при движении в коленном суставе, и процентом быстрых волокон четырехглавой мышцы бедра; Б – соотношение между максимальной скоростью разгибания в коленном суставе и процентом быстрых волокон в четырехглавой мышце бедра

При работе большой мощности содержание гликогена вначале снижается в быстрых волокнах, а затем и в медленных. С увеличением в мышце процента волокон медленных ДЕ возрастает ее выносливость, повышается способность к выполнению длительной малоинтенсивной работы (рис. 2.9). Под влиянием продолжительной, но неинтенсивной работы содержание гликогена снижается вначале в медленных и лишь потом в быстрых мышечных волокнах.

Рис. 2.9. Динамика амплитуды многократно повторяемых произвольных мышечных сокращений у лиц, различающихся по проценту медленных ДЕ (Р. Тэш, 1960)1 – группа с высоким содержанием медленных ДЕ (79 %);2 – группа с низким содержанием медленных ДЕ (33 %)

Регуляция силы сокращения мышцы.Регуляция сокращения мышцы осуществляется центральной нервной системой. Сущность этой задачи состоит в том, чтобы обеспечить такую силу сокращения мышцы, которая необходима для выполнения данного движения или для сохранения необходимой позы.

В регуляции силы сокращения мышцы используются три основные механизма: регуляция числа активных ДЕ, регуляция частоты их импульсации и регуляция активности отдельных ДЕ во времени.

Число активных двигательных единиц. В связи с тем, что каждая мышца иннервируется многими мотонейронами, имеющими разные пороги рекрутирования, изменение числа активных мотонейронов (ДЕ) является важным способом регуляции силы сокращения мышцы. С увеличением количества активных ДЕ в мышце возрастает и развиваемая данной мышцей сила (рис. 2.10).

Рис. 2.10. Механизмы регуляции силы сокращения мышц

Еще в начале 1930-х годов было установлено, что небольшие мотонейроны, иннервирующие медленные мышцы, активируются легче, чем более крупные, составляющие быстрые ДЕ. Впоследствии вопрос о порядке рекрутирования ДЕ наиболее полно изучался Э. Хеннеманом, который доказал неизменность и стереотипность порядка активации ДЕ в соответствии с размером их мотонейронов. С увеличением интенсивности возбуждающих влияний на мотонейроны со стороны центральных моторных структур и периферических рецепторов прежде всего активируются маленькие, медленные ДЕ. При дальнейшем усилении возбуждающих влияний в работу вовлекаются быстрые, устойчивые к утомлению ДЕ. Быстрые, быстро утомляемые ДЕ активируются последними, при достижении силы сокращения в 20–25 % от максимальной.

Таким образом, последовательность рекрутирования ДЕ определяется собственным свойством их мотонейронов – величиной: чем меньше размер мотонейрона, тем ниже порог его активации рекрутирования. Этот принцип рекрутирования называется принципом размера, или принципом Хеннемана. Согласно этому принципу, самые малые ДЕ мышцы активны при любом ее сокращении, тогда как большие, быстрые ДЕ, входящие в состав данной мышцы, активны лишь при больших усилиях. Поэтому у одной и той же мышцы степень использования больших, быстрых ДЕ по сравнению с малыми, медленными единицами, меньше.

Интенсивность возбуждающих влияний, воздействующих на мотонейроны данной мышцы, зависит от характера решаемой двигательной задачи. Если при выполнении движения мышца должна развить небольшую силу, то к ее мотонейронам поступает слабый поток нервных импульсов. В связи с тем, что в состав любой мышцы входят и быстрые и медленные ДЕ, отличающиеся размерами своих мотонейронов, реакция их на этот поток нервных импульсов различна.

Импульсная активность возникает лишь у медленных ДЕ, имеющих небольшие размеры мотонейрона, а следовательно, и низкие пороги рекрутирования. Быстрые ДЕ у данной мышцы в этом случае не активируются. Поэтому диапазон слабых усилий мышцы обеспечивается активностью только медленных, устойчивых к утомлению ДЕ (тип S).

При выполнении движения, требующего значительной силы сокращения той или иной мышцы, ее мотонейроны подвергаются воздействию более интенсивного потока нервных импульсов.

Это приводит к увеличению числа активирующихся ДЕ. Кроме медленных, низкопороговых ДЕ включаются в работу и быстрые высокопороговые ДЕ. Чем больше возрастает интенсивность возбуждающих влияний на мотонейроны, тем более крупные по размеру ДЕ вовлекаются в работу. Следовательно, значительная сила сокращения мышцы обеспечивается активностью ДЕ всех трех типов (S, FR, FF).

Пороги активации ДЕ мышц человека обычно определяют по величине развиваемого мышцей усилия, при котором активируется исследуемая ДЕ. Пороги активации ДЕ зависят от скорости мышечного сокращения: чем скорость больше, тем при более низком уровне силы вовлекаются в работу ДЕ. Быстрые, наиболее высокопороговые ДЕ, активирующиеся при резком нарастании силы сокращения, выключаются при достижении заданного уровня силы. Это связано с тем, что развитие высокой скорости сокращения требует более интенсивной активации мышцы, чем поддержание уже достигнутого статического усилия.