Тим Беркхед - Самая совершенная вещь на свете

Рис. 4.Скорлупа яйца. Вверху слева: трехмерное изображение кусочка скорлупы. Вверху справа: отверстие поры – вид сверху – на внешней поверхности яйца кайры. Внизу: созданное методом компьютерной томографии микроскопическое изображение (по сути, микрорентгеновский снимок) кусочка скорлупы кайры, демонстрирующее воронкообразные поры, тянущиеся от внешней (вверху) к внутренней стороне скорлупы. Толщина скорлупы – около 500 мкм

Поры в скорлупе птичьих яиц обнаружил в 1863 г. Джон Дэви, брат известного химика сэра Хэмфри Дэви. Джон был медиком и ученым-любителем, который помогал брату с его экспериментами. Известный своим «довольно поверхностным любопытством» {56} 56 Siegfried , 2008. Хотя открытие пор в яичной скорлупе приписывается Дэви, Фабриций был близок к этому открытию в конце 1500-х гг., когда сказал следующее: «Яичная скорлупа пористая (что видно по влажному налету, который выделяется из свежего яйца, испеченного в золе)», но в его толковании пористость способствует передаче эмбриону тепла наседкой ( Fabricius , 1621, цит. по: Adelmann 1942: 215). , Джон стал пионером в исследовании птичьих яиц и сообщил некоторые свои наблюдения на осенней встрече Британской ассоциации содействия развитию науки в Ньюкасле в 1863 г. Находясь под впечатлением от огромной изменчивости толщины яичной скорлупы у различных видов, он исключительно логическим путем сделал вывод: толщина яичной скорлупы связана с весом насиживающей птицы. Затем он отметил:

Безотносительно степени толщины скорлупы она неизменно проницаема для воздуха, прежде всего, полагаю, посредством крохотных отверстий – каналов – в корке [скорлупе]… Каждый раз, когда я помещал яйцо под воду, при помощи воздушного насоса лишенную воздуха [то есть в вакуум]… было заметно, как воздух поднимался потоками из определенных точек, представляя доказательство таковых каналов {57} 57 Davy , 1863. .

Количество пор в яйце заметно меняется от вида к виду, что частично, хотя и не полностью связано с размером яйца, в порядке уменьшения: примерно 30 000 в яйце страуса эму; 10 000 в курином яйце; 2200 в яйце алеутского пыжика, около 300 в яйце крапивника и, по нашей приблизительной оценке, около 16 000 в яйце бескрылой гагарки. В куриных яйцах плотность пор сходна в середине и на тупом конце яйца, а самая низкая – на остром конце {58} 58 Romanoff, Romanoff , 1949: 166–167. . Поскольку поры довольно прямолинейны и тянутся вертикально от внутренней до внешней стороны скорлупы, их длина обычно сходна с толщиной скорлупы. У большинства видов поры – простые одиночные трубочки, но у страусов, чья скорлупа яиц очень толстая, поры иногда могут иметь два или три ответвления. Яйцо крапивника, весящее около одного грамма, имеет каналы пор диаметром около 3 мкм. На другом конце шкалы стоят поры в яйце эму, весящем 800 г – они достигают ширины 13 мкм {59} 59 Rahn, Paganelli, Ar , 1987. Пионером в измерениях толщины яичной скорлупы был немецкий орнитолог и оолог Макс Шёнветтер (1864–1961). Он ставил целью получить образцы яичной скорлупы всех видов птиц и разработать способ количественно оценивать толщину яичной скорлупы, площадь поверхности и объем яйца по их длине, ширине и весу. Он преуспел в этом, и конечным результатом всех этих оологических (и математических) дерзаний стала объемистая книга «Руководство по оологии» (Handbook of Oology ) , публиковавшаяся частями с 1960 г., за год до смерти Шёнветтера. Остальные сорок шесть ее фрагментов были отредактированы и опубликованы в течение последующих тридцати лет Вильгельмом Майзе. Ее называют «великим непрочитанным шедевром орнитологии» ( Maurer et al. , 2010). .

В целом число и размеры пор определяют, в каком количестве и насколько быстро кислород проникает в яйцо. Помимо удаления нежелательного углекислого газа, поры позволяют развивающемуся эмбриону избавляться от водяного пара. Во время роста эмбрион выделяет воду, называемую метаболической и образующуюся в результате метаболизма пищи. У нас происходит тот же самый процесс: мы выделяем метаболическую воду и избавляемся от ее части, по крайней мере в виде водяного пара, когда дышим. Различные виды пищи высвобождают разное количество метаболической воды: например, 100 г жира производят 110 г воды, 100 г крахмала создают 55 г воды, а 100 г белка высвобождают 41 г воды.

Если представление о метаболической воде кажется трудным для понимания, позвольте мне рассказать вам о зебровой амадине, крохотной птичке из Австралии, которая великолепно приспособлена к выживанию в очень засушливых условиях пустыни, но более знакома в наши дни как клеточная птица. В неволе и при кормлении только стандартными сухими семенами для птиц, зебровые амадины способны выжить без воды в течение как минимум восемнадцати месяцев {60} 60 Sossinka , 1982. . Они могут делать это, используя метаболическую воду, выделяемую, когда они переваривают сухие семена. Именно этот физиологический подвиг позволяет зебровой амадине выживать в самых засушливых пустынях Австралии. Это частично объясняет их появление в Европе в качестве клеточных птиц в начале 1800-х гг. – возможно, потому что они смогли пережить шестимесячный морской путь до Европы, часто, как мне думается, без свободного доступа к воде.

В процессе роста развивающийся внутри яйца птенец выделяет большое количество метаболической воды из богатого жиром желтка. Эта вода должна быть удалена, иначе эмбрион утонул бы, если так можно выразиться, в собственных соках, и он справляется с проблемой, позволяя воде диффундировать в виде водяного пара сквозь поры в скорлупе. В результате в ходе инкубации яйца теряют вес. Замечательно, что, несмотря на огромную изменчивость между видами птиц по размеру яиц (от 0,3 г до 9 кг по весу), по продолжительности инкубации (10–80 дней) и относительному размеру желтка (от 14 до 67 %), потеря воды за время между откладкой яйца и вылуплением птенца всегда составляет примерно 15 % от исходного веса яйца. Водяной пар, улетучившийся во время инкубации, гарантирует, что относительное количество воды в яйце у птенца во время проклева останется тем же самым, каким было, когда яйцо было отложено. Иными словами, посредством естественного отбора состав свежеотложенного яйца эволюционировал, чтобы гарантировать правильное состояние тканей только что вылупившегося птенца в отношении содержания в них воды. За счет естественного отбора была достигнута такая суммарная эффективность движения газов через поры, что птенец перед вылуплением избавляется от всей метаболической воды, вырабатываемой им в ходе развития. Одно из последствий этой потери водяного пара – пространство в яйце, составляющее примерно 15 % от его объема, которое превращается в воздушную камеру на тупом конце яйца и снабжает птенца – как мы увидим в главе 8 – необходимым количеством воздуха прямо перед тем, как он выклюнется {61} 61 Rahn, Paganelli , 1979; 1991. Многие считают Германа Рана (1912–1990) самым выдающимся, оригинальным и успешным специалистом по биологии яйца ( Pappenheimer , 1996). .