Рудольф Самусев - Общая и частная гистология

Энтактин (нидоген) связывается с коллагеном IV типа и ламинином, входит в состав плотной пластинки базальной мембраны.

Ламинин – крупный гликопротеин (мол. масса 440 000), находится в основном в базальных мембранах, где соединяет эпителиальные клетки с коллагеном IV типа.

Коллагеновые волокна (librae collagenosae) состоят из коллагенов. Это самые распространенные белки в теле, составляющие около 30 % от сухой массы белков в организме.

Молекулы коллагенов состоят из трех скрученных спирально полипетидных нитей – α-цепей, различных по химическому строению. Идентифицировано более 30 вариантов α-цепей, из которых наибольшее значение имеют первые пять.

Коллагены I, II, III и V типов называются фибриллярными, так как они образуют фибриллы, обладающие большой упругостью; коллаген IV типа относится к аморфным (образует плоские сети).

В состав коллагенов входят аминокислоты: глицин, пролин и гидроксипролин, а также лизин и гидроксилизин.

Фибробласты производят и секретируют проколлаген (предшественник тропоколлагена) в межклеточное пространство.

Проколлаген имеет дополнительные аминокислоты на аминном (NH 2) конце молекулы, которые отщепляются ферментом проколлагенпептидазой. Затем молекулы тропоколлагена посредством самосборки формируют поперечно-исчерченные коллагеновые микрофибриллы, которые образуют ковалентные связи, приобретая упругость.

На электронных микрофотографиях коллагеновые фибриллы имеют диаметр от 20 до 100 нм и обладают поперечной исчерченностью с периодом 64–67 нм.

Молекулы тропоколлагена имеют длину 280 нм и состоят из трех полипептидных α-цепей, каждая с мол. массой 100 000, сплетенных и поперечно связанных, которые образуют палочковидную молекулу с правозакрученной тройной спиралью. Молекулы объединяются в микрофибриллу, перекрывая друг друга со сдвигом на четверть длины, оставляя промежутки между аминным (NH 2) концом одной молекулы и карбоксильным (СО – ОН) концом другой. Соли тяжелых металлов осаждаются в этих промежутках и «окрашивают» молекулу в этой области, поэтому на электроннограммах видны чередующиеся светлые и темные полоски с характерной периодичностью 64 нм.

♥ Типы коллагена:

– коллаген I типа состоит из двух типов α-цепей [α-1(I) 2α 2(I)] и содержится в коже, костной ткани, сухожилиях и роговице;

– коллаген II типа состоит из трех цепей [α-1(II)] 3и находится в хрящах;

– коллаген III типа состоит из трех идентичных [α-1(III)] 3цепей. Этот тип формирует ретикулярные волокна и имеет поперечную исчерченность с периодом 64 нм;

– коллаген IV типа состоит из трех идентичных [α-1(IV)] 3цепей, находится в базальных мембранах и не имеет поперечной исчерченности с периодом 64 нм.

– коллаген V типа состоит из α-цепей неизвестного состава; находится в базальных мембранах, плодных оболочках и кровеносных сосудах.

Идентифицированы и другие типы коллагена, но их описание выходит за границы учебного материала.

Функции коллагеновых волокон: обеспечение прочности тканей, взаимодействия между клетками и межклеточным веществом, влияние на пролиферацию, дифференцировку и функциональную активность различных клеток.

♥ Ретикулярные волокна(fibrae reticulares):

– волокна толщиной от 0,5 до 2 мкм, состоят в основном из коллагена III типа и формируют сети в различных органах и железах;

– каждое ретикулярное волокно образовано пучком микрофибрилл толщиной 20–40 нм, обладающих поперечной исчерченностью с периодичностью 64–68 нм и заключенных в оболочку из гликопротеинов и протеогликанов;

– окрашиваются нитратом серебра в черный цвет из-за высокого содержания углеводов;

– в изобилии встречаются в соединительной ткани эмбриона, вокруг жировых и гладко-мышечных клеток, а также формируют тонкую поддерживающую сеть в печени, лимфатических узлах и селезенке.

♥ Эластические волокна(fibrae elasticae):

– скрученные, разветвляющиеся волокна диаметром от 0,2 до 1 мкм, которые иногда образуют редкие сети;

– могут растягиваться в 1,5–2 раза от первоначальной длины;

– для наблюдения в световом микроскопе требуют специальной окраски (например, орсеином);

– на электронных микрофотографиях каждое волокно содержит центральный светлый (аморфный) компонент, образованный эластином и периферический (микрофибриллярный) компонент, состоящий из волоконец толщиной 10–12 нм, образованных гликопротеином фибриллином;

– каждое эластическое волокно состоит из филаментозной части, образованной окситаланом, и аморфной части, представленной эластином (элаунином);

– расположены в дерме, легких, эластических хрящах, а также в крупных кровеносных сосудах (аорта), где образуют эластические сети, пластинки и эластические мембраны.

♥ Клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани Фибробласты (fibroblasti) – самые многочисленные клетки соединительной ткани, производящие компоненты межклеточного матрикса;

– веретеновидные, с длинными тонкими концами, если они в активном состоянии; в покое фибробласты становятся уплощенными и приобретают несколько коротких отростков, превращаясь в фиброциты и ретикулоциты (reticulocytus);

– ядро обычно светлое, овальное, содержит мелкодисперсный хроматин и два ядрышка;

– на электронных микрофотографиях видно активные фибробласты имеют более развитые гранулярную эндоплазматическую сеть и комплекс Гольджи, чем неактивные клетки.

Функции: синтез межклеточного вещества и его компонентов (коллагена и гликозаминогликанов), участие в репаративных процессах, в частности, в заживлении ран.

Фиброциты (fibrocyti) – конечные формы развития фибробластов, не способные к пролиферации:

– узкие веретенообразные клетки с длинными тонкими, часто уплощенными крыловидными отростками;

– ядро веретенообразное, плотное (с преобладанием гетерохроматина), занимает большую часть клетки;

– цитоплазма содержит слаборазвитую гранулярную эндо-плазматическую сеть, значительное количество лизосом, липофусциновых гранул.

Функции: регуляция метаболизма и поддержание стабильности межклеточного вещества.

Фиброкласты (fibroclasti) – клетки фиброцитарного ряда, особенно многочисленные в молодой (грануляционной) соединительной ткани и рубцах, подвергающихся обратному развитию:

– цитоплазма содержит многочисленные вакуоли c литическими ферментами и коллагеновые фибриллы на различных стадиях лизиса.

Функция: разрушение межклеточного вещества соединительной ткани, чем обеспечивается ее перестройка и инволюция.

Миофибробласты (myofibroblasti) – особые клетки, занимающие по своему строению и функции промежуточное положение между типичными фибробластами и гладкими миоцитами: