Владимир Курочкин - Жевательные мышцы: морфофункциональная характеристика и возрастные особенности в норме и при воздействии экстремальных факторов

Ряд трудов ученых посвящен изучению нервной системы и ее кровоснабжения в условиях гипергравитации. Анализ морфологических изменений в центральной нервной системе при действии ударных ускорений позволяет считать, что они вызывают очевидные деструктивные изменения элементов, причем различные отделы неодинаково реагируют на воздействие импульсных ускорений [74]. К ним относятся изменения глиальных клеток, нейронов и их отростков, включая синаптический аппарат, признаки нарушения периферического кровообращения и ультраструктурные перестройки в элементах стенок кровеносных сосудов [50].

Наибольшей чувствительностью обладают сочетательные и чувствительные звенья. Более устойчивыми оказались нервные элементы высших отделов центральной нервной системы [74,37], моторные нервные окончания в поперечно-полосатой мускулатуре, изменения которых ограничивались уровнем реактивных, обратимых реакций [40].

В центральной нервной системе гравитационные перегрузки приводят к набуханию аксонов, которые по мере отека спинного мозга становились извитыми. Наблюдалась значительная вакуолизация миелиновых оболочек, появление неравномерных вздутий аксонов, а местами истончения оболочек и увеличение очагов метахромазии [41,118].

В нервных стволах гравитационные перегрузки приводят к вакуолизации, явлениям фрагментации и мумификации мякотных оболочек. Многие нервные окончания подвержены дегенеративным изменениям. Холинергические нервные волокна в периневрии дают резко положительную реакцию на фермент [38,84].

Переносимость продольных ускорений определяется преимущественно компенсаторными возможностями системы мозгового кровообращения. Особого внимания заслуживает реакция кровеносных сосудов головного мозга, которая проявлялась наличием кровоизлияний в зонах нервной ткани, примыкающих к центральному каналу и мозговым желудочкам. В общей картине патогенетических расстройств кровоизлияния могут иметь решающее значение [74].

Специфичным для положительных продольных перегрузок является сужение большого числа вен (в меньшей степени, чем артерий) и в микроциркуляторном русле – узость сосудов, его составляющих [47], извилистость, неравномерная выраженность, повышение порозности стенок, а также их разрывы [100].

Воздействие гравитационных перегрузок вызывают отчетливые изменения кровеносного русла оболочек спинного мозга, как то: сужение мелких артерий, «перетяжки» расширенных вен-спутниц, увеличение количества посткапиллярных венул, венул и вен в твердой мозговой оболочке и нарушение мышечного и эластического каркаса артерий в мягкой мозговой оболочке [99].

Результаты светооптических и электронномикроскопических исследований ряда отделов головного мозга после воздействия гипергравитации выявили наличие периваскулярного отека тканей, сопровождающегося ультраструктурными перестройками в элементах сосудистой стенки, а именно: повышением пиноцитозной активности в эпителии капилляров и цитоплазме гладкомышечных клеток мелких артерий и артериол головного мозга, а также изменением электронной плотности элементов, составляющих стенку сосудов [50].

При исследовании нервного аппарата крупных сосудов установлено, что в результате повторного воздействия гравитационных перегрузок на организм животного в стенке крупных присердечных артерий развиваются реактивные изменения нервных структур [135].

При гистохимическом исследовании нервного аппарата внутренних органов определялось снижение интенсивности свечения адренергических нервных волокон и уменьшение содержания специфической ацетилхолинэстеразы [122].

Данные электронномикроскопического исследования показывают, что ударные ускорения оказывают непосредственное воздействие на структуру самой нервной ткани, вызывая значительные изменения ее органелл [74]. При исследовании ультраструктуры зернистого слоя коры нодулуса мозжечка имеются изменения, свидетельствующие о состоянии возбуждения (высокая электронная плотность пре– и пост-синаптических мембран, увеличение, возрастание числа пузырьков), что означает высокий уровень функциональной активности нейронов вестибулярного ганглия, воспринимающих информацию от рецепторных клеток отолитового аппарата, и свидетельствует о том, что воздействие повышенной силы тяжести вызывает в системе рецепторная клетка – нейрон вестибулярного ганглия состояние чрезмерного возбуждения [70].

Активирующее воздействие гипергравитации на вестибулярную систему показано и в работах ряда зарубежных авторов [147, 163].

Заслуживают внимания и биохимические изменения в центральной нервной системе. Гипергравитация вызывает увеличение содержания гаммааминомасляной кислоты в терминалях аксонов пирамидальных клеток соматосенсорной коры, что влияет на восприятие афферентной информации[142], а также увеличение общей активности сукцинатдегидрогеназы в головном мозге [136], что свидетельствует об активации анаэробного обмена. Таким образом, повторные воздействия гравитационных перегрузок вызывают как реактивные, так и дегенеративные изменения различных компонентов нервного аппарата [40].

В.К. Подымов (1975) считает, что, согласно учению Г. Селье, система гипоталамус-гипофиз-надпочечники регулирует приспособительные реакции организма в ответ на внешнее экстремальное воздействие. В проведенных исследованиях он установил три стадии функциональной активности указанной выше системы: напряжение (увеличение нейросекреторной субстанции и цитоплазматической рНК и увеличение ядер в нейронах, уменьшение содержания липидов в нейрогипофизе, увеличение количества хромофобных клеток в аденогипофизе), истощение (нарастание периваскулярного и перицеллюлярного отека, нарастание количества ядрышкоподобных тел в цитоплазме нейронов, дегрануляция цистин-положительных клеток аденогипофиза), восстановление (нормализация отдельных морфологических параметров – содержания липидов в нейрогипофизе и коре надпочечников, объема ядер нейронов и др.) [98].

П.С. Пащенко установил, что после воздействия гравитационных перегрузок выявляется межнейронная дезинтеграция в симпатическом центре спинного мозга, разрушение системы «нейрон-нейроглия» в чревном симпатическом узле из-за преждевременного старения, а также гибель части нейронов в данном ганглии. Эти изменения сопровождаются стабилизацией гликолиза как доминирующего пути окисления в нейроцитах, нарушением сосудистой проницаемости, появлением капельных форм липидов в просвете сосудов. После хронического воздействия гравитационных перегрузок в аденогипофизе развиваются компенсаторно-приспособительные изменения в виде дополнительных каналов транспорта секреторного материала, а в надпочечниках – гипертрофия пучковой зоны.