Коллектив авторов - Клинические аспекты спортивной медицины

– регуляторная, гомеостатическая . Осуществляется благодаря выделению небольших количеств различных биологически активных веществ, накапливающихся в гранулах или синтезируемых при активации клетки. Эти вещества обладают широким спектром биологических эффектов: влияют на сократимость гладких миоцитов (в сосудах, бронхах, органах пищеварительного тракта и других систем), проницаемость сосудов, свертываемость крови, секрецию желез, обладают хемотаксическим влиянием;

– защитная – путем локальной массивной секреции медиаторов воспаления, хемотаксических факторов эозинофилов и нейтрофилов, а также других веществ, обладающих хемотаксической активностью, обеспечивается вовлечение ряда клеток (в первую очередь, эозинофилов) в защитные реакции организма, направленные против некоторых паразитов.

Содержание базофильных гранулоцитов в крови составляет в норме: относительное 0,5–1,0 % (от общего числа лейкоцитов), абсолютное – 20–80 клеток/мкл. Изменения концентрации базофилов описаны в различных функциональных и патологических состояниях, однако их диагностическое значение неясно.

Базофилия – повышенное содержание базофилов в крови. Отмечена при иммунных реакциях гиперчувствительности, после облучения, при гипотиреозе, а также при некоторых заболеваниях системы крови.

Базопения – сниженное содержание базофилов в крови. Обычно сочетается с эозинопенией; отмечается при инфекциях, воспалительных заболеваниях, опухолях, тиреотоксикозе.

Размеры базофильных гранулоцитов на мазках составляют 9–12 мкм, т. е. примерно соответствуют размерам нейтрофилов или несколько меньше их. Ядра базофильных гранулоцитов – дольчатые (содержат 2–3 сегмента) или S -образные, относительно плотные, но более светлые (с меньшим содержанием гетерохроматина), чем у нейтрофилов и эозинофилов. Они нередко трудно различимы, так как маскируются ярко окрашенными цитоплазматическими гранулами. Цитоплазма базофильных гранулоцитов, как и нейтрофильных, слабооксифильна. Под электронным микроскопом в ней выявляются митохондрии, элементы цитоскелета, сравнительно слабо развитый синтетический аппарат, скопления гликогена, липидные капли диаметром до 1–2 мкм, разнообразные пузырьки, а также гранулы двух типов – специфические и азурофильные. Гранулы, органеллы и часть элементов цитоскелета располагаются во внутренних участках цитоплазмы, наружные содержат преимущественно элементы цитоскелета и образуют немногочисленные короткие выпячивания.

Специфические (базофильные) гранулы – крупные (диаметром 0,5–2,0 мкм), разнообразной, чаще сферической, формы, хорошо видны в световой микроскоп, окрашиваются метахроматически – с изменением оттенка основного красителя вследствие высокого содержания сульфатированных гликозаминогликанов. На электронно-микроскопическом уровне обнаруживается, что эти гранулы окружены мембраной и заполнены мелкозернистым веществом (матриксом). Матрикс отдельных гранул различается своей плотностью, которая варьирует от умеренной до высокой. Это, как предполагают, отражает различия в их зрелости (более зрелые гранулы обладают большей плотностью матрикса). Содержимое некоторых гранул неоднородно (включает плотные частицы, погруженные в более светлый матрикс).

Содержимое базофильных гранул: сульфатированные гликозаминогликаны, связанные с белками (протеогликаны), – гепарин (антикоагулянт) и хондроитин сульфат, гистамин (расширяет сосуды, увеличивает их проницаемость, вызывает хемотаксис эозинофилов), ферменты (протеазы, пероксидаза), хемотаксические факторы эозинофилов и нейтрофилов.

Азурофильные гранулы – сравнительно немногочисленны, представляют собой лизосомы.

Цитофизиология базофильных гранулоцитов . Деятельность базофилов связана с накоплением и выделением (секрецией) биологически активных веществ, которые запасаются в их гранулах. Выделение содержимого гранул базофилов может происходить в виде медленной секреции с постепенным выделением небольших количеств веществ или резкой массивной дегрануляции, приводящей к выраженным изменениям в окружающих тканях. Первый механизм обусловливает участие базофилов в физиологических регуляторных процессах, второй – в аллергических реакциях.

Участие базофилов в физиологических регуляторных процессах изучено недостаточно и его морфологические основы установлены лишь в самые последние годы. Описан ранее неизвестный механизм медленной (продолжающейся сутками) везикулярной секреции посредством мелких перигранулярных пузырьков (везикул), которые осуществляют транспорт веществ из специфических гранул к плазмолемме и, сливаясь с ней, выделяют свое содержимое в межклеточное пространство.

Участие базофилов в аллергических иммунных реакциях . Базофильные гранулоциты (как и сходные с ними тучные клетки) участвуют в иммунных реакциях, связанных с повреждением тканей: реакциях I типа – гиперчувствительности немедленного типа (ГНТ) и, возможно, также в реакциях IV типа – гиперчувствительности замедленного типа (ГЗТ). Роль базофилов наиболее изучена в аллергических реакциях ГНТ – особом типе локальных или генерализованных реакций, развивающихся в течение нескольких минут после повторного взаимодействия антигена с ранее сенсибилизированным организмом. Первичное воздействие антигена (аллергена) стимулирует выработку иммуноглобулинов класса Е (IgE) у генетически предрасположенных людей. Иммуноглобулины класса IgE связываются с многочисленными (30–100 тыс. на клетку) высокоаффинными рецепторами к Fc -участку IgE на плазмолемме базофилов и тучных клеток. Повторное воздействие поливалентного аллергена (одновременно связывающегося с двумя или тремя молекулами IgE в области Fab -участков) вызывает активацию базофилов и тучных клеток с развитием их быстрой (в течение нескольких минут) секреторной реакции – анафилактической дегрануляции. Установлено, что базофилы значительно более чувствительны к воздействию аллергенов, чем тучные клетки.

Дегрануляция активированных базофилов требует присутствия Са 2+и протекает с выделением веществ:

– ранее накопленных в их гранулах (гепарин, гистамин, хемотаксические факторы эозинофилов и нейтрофилов, ферменты);

– вновь синтезируемых при стимуляции (ФАТ, лейкотриены и простагландины). Субстратом для синтеза эйкозаноидов при этом служит арахидоновая кислота, содержащаяся в составе липидных капель.

В ходе дегрануляции базофилов человека основная масса их гранул выделяет свое содержимое путем слияния мембраны каждой гранулы с плазмолеммой; часть гранул выстраивается в цепочки, в которых они сливаются друг с другом, в дальнейшем содержимое такой цепочки выделяется за пределы клетки.