Герольф Штайнер - Формы и жизнь ринограденций

Триба Sclerorrhina (Хоботоноги) образует ряд самых странных и наиболее красивых видов Rhinogradentia. Общим для них стал тот факт, что nasarium [40] 40. Cм. сноску 8. стал ведущим органом, носовой ногой, с помощью которой животное может делать сильные прыжки; однако, из-за действия гравитации (см. таблицу V) они направлены назад.

Наиболее примитивные состояния встречаются среди древесных мордоскоков, перихопсид, [41] 41. Peri (греч.) — вокруг; hopsos см. сноску 7. чьи конечности всё ещё показывают некоторое подобие конечностям Archirrhiniformes. Однако с локомоторной точки зрения наиболее типичными должны быть признаны Hopsorrhinidae, мордоскоки в узком смысле, у которых задние лапы исчезли, за исключением небольших остатков бедра и голени, и чьё рыло служит единственным органом передвижения. Наконец, у Orchidiopsidae (Орхидорылов) рыло вторично стало мягким, в соответствии с их более сидячим образом жизни.

Мордоскоки-тянитолкаи — это существа девственного леса; они живут в кронах деревьев, где проворно прыгают с ветки на ветку или спокойно ползают по прутикам. Они имеют компактное телосложение и, подобно большинству Rhinogradentia, являются насекомоядными существами размером примерно с мышь.

Хотя их туловище и конечности сохранили много особенностей, характерных для Archirrhiniformes, на их большой голове с крупными глазами явственно заметно суставчатое рыло, которое заканчивается на дистальном конце дорсально расположенной подошвенной пластинкой, и которое движется с помощью сильных лицевых мускулов и сильного вытягивающего мускула (протрактора), M. extensor nasipodii longus (= M. longissimus nasarii). По Штультену, M. extensor nasipodii longus развился из удлинённого в переднем направлении M. longissimus dorsi или М. l. thoracis, на что указывает его иннервация через спинномозговые нервы грудного отдела тела (см. также рис. 11). Хвост имеет такую же странную форму, как и рыло; он также исключительно мускулистый и сильный, и несёт конечную подошвенную пластинку, крепкие щетинки которой позволяют хвосту прочно закрепляться на неровных участках субстрата (рис. 9). В дополнение к метамерным хвостовым мускулам, которые как основной признак всегда сохранялись у Rhinogradentia — примитивная особенность, на которую уже обратили внимание Труфагура (1948) и Изеха (1949) — поверх них протягивается M. iliocaudalis, который действует как разгибатель хвоста. И так, с помощью морды и хвоста периопсиды способны прыгать с невероятным проворством взад и вперёд через чащу лиан, когда передом, когда задом наперёд, а затем боком, и поэтому их очень трудно ловить. Это их проворство в первом приближении трудно понять, поскольку у них фактически нет врагов. Однако они живут вместе маленькими группами, внутри которых происходит постоянное движение туда-сюда, преследование и избегание, что, без сомнения, имеет отношение к их иерархии, социологическое значение которой ещё не полностью объяснено. Кроме того, эти способности, конечно, полезны для животных при сборе корма; они питаются почти исключительно летающими насекомыми, которых схватывают во время прыжков.

[Рис. 9] Phyllohopla bambola. (ориг.).

Hopsorrhinidae, в противоположность предыдущей группе носоходок, обитают на земле. Как уже было сказано, их задние конечности рудиментарны и больше не видны снаружи. Рыло ещё более дифференцировано, чем у Perihopsidae, в данном случае оно подверглось разделению на три доли; рядом с головой (см. рис. 10) — nasur, который связан суставом с nasibia, к которому на конце прикрепляются ринангии. Выпрямление nasur и nasibia происходит с помощью двух раздельных тяжей M. extensor nasipodii, тогда как ринангии движутся с помощью лицевой мускулатуры и M. flexores longi и breves назиподиума (который составляют вместе зигоназиум и автоназиум), которые также являются производными лицевой мускулатуры.

В результате сращения позвонков и из-за вентрального ребра жёсткости, образованного грудиной и processus styliformis [42] 42. P. styliformis — структурное новшество, которое не имеет никакого отношения к пред- или надлобковой кости, а также не показывает никакого отношения к os marsupialis однопроходных или дидельфид [опоссумов — В.П.]. лобковой кости, туловище оказывается заключённым в твёрдую капсулу. Передние конечности — подвижные хватательные органы. Хвост больше не способствует движению вперёд, но используется для защиты от пищевых объектов, в качестве которых выступают прежде всего бокоплавы, равноногие ракообразные и мелкие раки-отшельники, обитающие в верхней зоне литорали. В связи с этим одиночная опорная хвостовая пластинка видоизменилась, превратившись в пару хватательных клещей, когти которых образовались из видоизменённых или слившихся волос, и на поперечном срезе демонстрируют гистологическую картину, напоминающую ткань рога носорога. Благодаря такому хвосту мордоскоки весьма преуспели в способности вытаскивать свою добычу из самых узких расщелин и укрытий. Их прыжки, которые при обычной скорости движения приблизительно в полтора раза превышают длину тела, а при спасении бегством или преследовании брачного партнёра или конкурента могут быть и в десять раз длиннее, обычно делаются задом наперёд (см. табл VI). Прыжок может в некоторой степени управляться движениями огромных ушей.

Hopsorrhinus из коллекции Токивы Такеши.

Мордоскоки принадлежат к наиболее часто встречающимся представителям Rhinogradentia. Повсюду на побережье они населяют каменистые коралловые глыбы, пойменные пески или гравийные россыпи вулканического или осадочного происхождения. Очевидно, более сильные самцы содержат небольшие гаремы и отгоняют более слабых самцов. Однако, различия между полами настолько невелики, что полевые наблюдения ещё не позволяют анализировать детали поведения внутри групп.

Штультен поместил первые два рода семейства Hopsorrhinidae в единый род Hopsorrhinus. Однако позднее Бромьен де Бурла пришёл к выводу, что род Mercatorrhinus [43] 43. См. сноску 20. определённо заслуживает выделения; тогда как все виды Hopsorrhinus питаются вышеописанным способом и в связи с этим обладают исходным типом зубной системы (отсюда также обиходное название «зубастые мордоскоки»), все виды Mercatorrhinus более не способны проглатывать твёрдую пищу и полностью зависят от описанных выше (стр. 15) симбиотических отношений со столбоносыми носоходками рода Columnifax. Это явно заметно не только в строении их ротовых частей — отсутствии зубов, редукции M. masseter и M. Temporalis — но также в рудиментарной природе передних конечностей. Вместе с этими признаками редукции животные, в прямой связи с их симбиозом, приобрели некоторые способности, которых нет у самостоятельно питающихся форм. Так, они могут присаживаться на хвосте, который они сворачивают под собой, и регулярно делают это каждый раз, когда, передав их добычу, садятся рядом с Columnifax, ожидая питания. (Для составителя этих примечаний [Штайнера], однако, аргументы де Бурла не имеют полной убедительности. Поэтому, по примеру самого Штумпке, вопрос о роде Mercatorrhinus оставлен открытым.)