Лев Николаев - Металлы в живых организмах

В фотосинтетическом аппарате растений действуют две системы переносчиков и содержится хлорофилл двух видов, немного различающихся между собой. Свет с большей длиной волны (700 нм) действует на электроны хлорофилла типа а (система, обозначенная на рис. 22 цифрой I). Другая система (обозначенная цифрой II) содержит хлорофилл b и фикобилиновые пигменты. Она поглощает свет с меньшей длиной волны (680 нм). Именно в системе II разлагается вода и выделяется кислород. В каждой системе имеется по 200-250 молекул хлорофилла; только одна из них (в системе II), получая энергию фотона, передает электрон дальше — к веществу Q, остальной хлорофилл работает как светоулавливающее устройство.

Рассмотрим последовательность процессов фотосинтеза, представленных схемой на рисунке 22 и начнем с той части системы, которая обозначена цифрой II. В этой системе имеются группы молекул хлорофилла, на которые падает свет. В результате поглощения энергии света (квант hv) одна из молекул хлорофилла отдает богатый энергией (возбужденный) электрон веществу-переносчику, который обозначен на схеме буквой Q. Результатом потери электрона будет возникновение положительного заряда на молекуле хлорофилла (в системе II).

В результате поглощения энергии света (квант hv) одна из молекул хлорофилла отдает богатый энергией (возбужденный) электрон веществу-переносчику, который обозначен на схеме буквой Q

Для возвращения в исходное состояние молекула хлорофилла должна получить электрон. Установлено, что источником электронов является вода. Молекулы воды распадаются на ионы Н +и ОН -. Ионы ОН -отдают свои электроны хлорофиллу, а сами превращаются в нейтральные группы — так называемые радикалы *ОН (каждый из которых содержит один неспаренный электрон). Эти радикалы взаимодействуют друг с другом с выделением кислорода. Считают, что в этих процессах важную роль играют ионы марганца.

Происходящие реакции можно схематически записать так:

Последовательность процессов фотосинтеза

Но вернемся к электронам, текущим от молекулы вещества Q. Эти электроны, теряя свою энергию, двигаются затем по целому ряду переносчиков, которые мы не будем подробно описывать, и попадают в другую часть хлорофильной системы, обозначенной цифрой I. Важнейшим итогом их путешествия по этим переносчикам (до системы I) является образование АТФ, т. е. вещества, богатого энергией.

Заметим, что символом Р700 обозначена на схеме особая молекула хлорофилла, выбрасывающая возбужденные электроны. Среди переносчиков имеются соединения железа — железосерусодержащие и медьсодержащие белки (обозначенные на схеме FeS, Z), а также соединения хиноидной структуры (например, Q и пластохиноны).

В хлорофилльной системе I электроны снова возбуждаются светом и, следовательно, переходят на более высокий энергетический уровень. Их поток через переносчик Z (FeS-белок) и ферредоксин переходит к НАДФ +и при участии ионов Н +превращает кофермент в восстановленную форму:

В хлорофилльной системе I электроны снова возбуждаются светом и, следовательно, переходят на более высокий энергетический уровень

В конце концов часть электронов может вернуться на путь, ведущий от переносчика Q к системе I, осуществив тем самым круговое движение электронов.

Итогом всей этой работы электронов, возбужденных светом, является, во-первых, образование АТФ, а во-вторых — получение НАДФ*Н за счет водорода воды. Оба соединения — и АТФ, и НАДФ*Н — необходимы для дальнейшей химической работы по созданию молекул углеводов. Назовем только основные этапы этих сложных реакций.

АТФ отдает энергию, способствуя образованию химически активного соединения углевода рибулозы — рибулозодифосфата (содержащего пять атомов углерода). Рибулозодифосфат, реагируя с диоксидом углерода, поступающего из внешней среды, превращается сначала в шестиуглеродное соединение, которое затем распадается на два трехуглеродных фрагмента — 3-фосфоглицерата:

Рибулозодифосфат, реагируя с диоксидом углерода, поступающего из внешней среды, превращается сначала в шестиуглеродное соединение, которое затем распадается на два трехуглеродных фрагмента — 3-фосфоглицерата

Это соединение превращается с помощью НАДФ*Н в диоксиацетонфосфат, который является сырьем для синтеза фосфатов фруктозы, глюкозы и затем крахмала.

Синтез только 2 моль диоксиацетонфосфата, из которых образуется одна молекула глюкозы, требует, чтобы в фотохимической системе было произведено 12 моль НАДФ*Н и 18 моль АТФ. Следующие стадии синтеза глюкозы нуждаются в дополнительных количествах НАДФ*Н и АТФ.

Таким образом, образующиеся при фотосинтезе глюкоза и крахмал аккумулируют ту энергию, которую кванты света передали хлорофиллу на первых стадиях фотосинтеза.

В современной науке моделирование фотосинтеза — искусственное создание такой химической системы, которая могла бы, поглощая свет, доставлять нам углеводы, синтезируя их из воды и диоксида углерода, — является одной из самых увлекательных задач. Физики умеют превращать энергию света в электрическую энергию. Остается заставить поток электронов служить химическим целям с таким же совершенством, с каким это происходит в природе.

Для фотосинтеза нужен не только хлорофилл, но и особые мембранные структуры, содержащие белок и ряд ферментов в соответствующем пространственном расположении. Только до тех пор, пока все части этой сложной системы работают согласованно, идет процесс образования органических веществ, запасающих энергию света. В связи с этим познание фотосинтеза оказалось не только химической, но и физической проблемой и потребовало решения многих вопросов, в частности вопроса о передаче энергии возбуждения. Выяснилось, что структуры, необходимые для фотосинтеза, похожи на митохондрии: в зеленых растениях это хлоропласта, у микроорганизмов, многие виды которых способны к фотосинтезу (сине-зеленые, пурпурные бактерии и др.), все необходимые ферменты размещены в клеточной мембране, а мембрана впячивается внутрь клетки, образуя мезосомы.

Эти важные факты говорят о том, что структурная организация: возникновение надмолекулярных структур — митохондрий, хлоропластов — есть необходимое условие сопряжения реакций, доставляющих энергию, и реакций, поглощающих ее. Так в природе осуществляется переход от процессов на молекулярном уровне к процессам в макромолекулярных организациях — клетках и многоклеточных системах, причем и само существование таких систем поддерживается энергетическим сопряжением.