Татьяна Уманская - Невропатология

Первичночувствующие рецепторные клетки по происхождению – элементы нервной системы, и, как обычный нейрон, обладают центральным отростком – аксоном, передающим информацию в нервные центры, и периферическим отростком – дендритом, который преобразован в воспринимающий элемент рецептора. У человека к таким рецепторам относится большинство хеморецепторов и механорецепторов, а также фоторецепторы. Наиболее простыми с морфологической точки зрения являются так называемые «свободные нервные окончания». Они представляют собой терминальные разветвления дендрита чувствительного нейрона, располагающегося в межклеточном пространстве среди клеток кожного эпителия или соединительнотканных клеток оболочек внутренних органов (рис. 1).

Такое строение характерно для болевых рецепторов (рис. 1 а). Другим видом первичночувствующих рецепторов являются так называемые «инкапсулярные нервные окончания», представленные в основном механорецепторами и терморецепторами. В этих рецепторах чувствительное нервное окончание, представленное концевым разветвлением дендрита, заключено в соединительно-тканевую капсулу различной толщины. Высокоспециализированными первичночувствующими рецепторами являются фоторецепторные клетки сетчатки глаза – палочки и колбочки, и клетки обонятельного эпителия. Их чувствительные элементы, претерпев значительные изменения, приспособились к восприятию специфической информации (рис. 1 б).

Рис. 1. Схемы организации некоторых рецепторов.

а – свободные нервные окончания (болевые) в коже, б – светочувствительная клетка – палочка) сетчатки глаза, в – обонятельные клетки, г – вкусовая луковица, д – чувствительные клетки органа равновесия; 1 – аксон, 2 – дендрит, 3 – синапсы, 4 – микроворсинки, 5 – эпидермис кожи, 6 – базальная мембрана

Вторичночувствующие рецепторные клетки представлены высокоспециализированными клетками не нервного происхождения, воспринимающими определенные стимулы из внешней и внутренней среды. Они образуют своеобразный симпатический контакт с дендритом нейрона (тело этого нейрона располагается в специальных чувствительных ганглиях), передающего информацию в центральную нервную систему. У человека вторичночувствующие рецепторы находятся в органах вкуса, слуха и равновесия (рис. 1 д, г).

Основными функциями нервной системы является восприятие внешнего раздражения и перенос его на реагирующий орган. Первая из этих функций обозначается термином рецепторная, или афферентная, или чувствительная функция; вторая называется эффекторной, или эфферентной, или двигательной. Процесс распространения раздражения в нервной системе обозначаются термином импульс.

Перенос раздражения с рецепторных аппаратов на эффекторные обозначается термином рефлекс, или рефлекторная дуга.

Рефлекс – это ответная реакция организма на раздражение, осуществляемая через нервную систему.

Термин «рефлекс» в физиологии был введен более 200 лет назад Й. Унзер (1771).

Термин рефлекторная дуга обозначает нейронную цепь, идущую от периферического рецептора через центральную нервную систему к периферическому эффектору. Элементами рефлекторной дуги являются периферический рецептор, афферентный путь, один или более центральных нейронов, эффекторный путь и эффектор.

Морфологическим субстратом рефлекса является рефлекторная дуга, которая образована как минимум двумя нейронами: чувствительным и двигательным. Чувствительный (афферентный) нейрон воспринимает раздражение и проводит его в центральную нервную систему, а по двигательному (эфферентному) отводится ответный импульс к рабочему органу. Однако в большинстве случаев между афферентным и эфферентным элементами рефлекторной дуги имеется еще одно звено – вставочный нейрон, который принимает раздражение и трансформирует его в двигательный импульс (рис. 2).

Время, прошедшее после воздействия раздражителя на рецептор до появления ответной реакции, называется временем рефлекса.

Рефлексы делятся на безусловные и условные. Безусловные рефлексы являются врожденными, выработанными в процессе филогенеза, условные приобретаются в процессе онтогенеза на основе безусловных рефлексов. Эти рефлексы являются индивидуальными, они могут угасать и исчезать.

Рис. 2. Схема рефлекторной дуги(М.С. Миловзорова, 1972)

1 – чувствительные нейроны; 2 – двигательные нейроны; 3 – вставочные нейроны в ЦНС

Рефлекторная дуга безусловных рефлексов замыкается на уровне спинного и головного мозга.

Разнообразные функции нервной системы, от элементарных до самых сложных, по своей сущности являются рефлекторными (И.М. Сеченов).

В настоящее время рефлекс не рассматривается как один законченный цикл прохождения импульсов от рецептора по афферентному нейрону через вставочный нейрон и двигательный к исполнительному органу. Каждый рабочий орган является не только эффектором, но и генератором проприоцептивных, т. е. афферентных, импульсов, которые сразу передаются в центральную нервную систему.

Таким образом, исполнительный орган сигнализирует о своем состоянии, степени выполнения или завершении конкретного действия, т. е. нервная система получает информацию о реализации рефлекса через обратную связь. В ответ на эту информацию «акцептор действия» поддерживает или ликвидирует состояние активности в нервных центрах в зависимости от полноты осуществления рефлекса.

Взаимоотношения афферентных и эфферентных систем в координаторных процессах характеризуются не рефлекторной дугой, а рефлекторным кольцом. Это непрерывное, организованное, цикличное взаимодействие между рецепторными и эфферентными процессами (H.A. Бернштейн).

В центральной нервной системе существуют системы контроля рефлекторного акта, что необходимо при выполнении сложных рефлексов.

1. Что такое «гомеостаз»?

2. Дайте объяснение понятия прямой обратной связи в нервной системе.

3. Что такое «рефлекторное кольцо»?

4. Раскройте роль нервной системы в регулировании компенсаторных механизмов организма.

5. Рецепторы и их классификация.

6. Особенности гомеостаза у детей.

7. На какие виды подразделяются сенсорные системы?