Александр Челноков - Общая и прикладная экология

Генотипическая среда характеризуется целостностью генотипа особи и взаимодействием между собой. Целостность генотипа определяет особенности домирования генов и развитие коадаптаций – гармонических эпистатических взаимодействий генов, собранных вместе естественным отбором.

Онтогенетической среде свойственны адаптации на уровне отдельной особи. Они непосредственно связаны с онтогенезом – упорядоченными во времени и пространстве процессами реализации наследственной информации, наследственным осуществлением морфогенеза. Здесь также повсеместно встречаются коадаптации (взаимные приспособления), в основе которых лежат корелляции, которые и регулируют онтогенетические дифференцировки. На этом уровне в основном формируются комплексные адаптации физиолого-биохимического характера.

Популяционно-видовая среда формируется взаимодействием особей в пределах популяции и вида в целом. Ей соответствуют надорганизменные, популяционно-видовые адаптации, такие как половой процесс, гетерозиготность, резерв наследственной изменчивости, определенность, плотность и т. д. В популяционно-видовой среде сформировались специальные внутривидовые адаптации (приспособления), которые названы С.Н. Северцовым в 1935 г. конгруэнциями.

Конгруэнции – это взаимоприспособления особей, возникающие в результате внутривидовых отношений. Они выражаются в соответствии строения и функции органов матери и детеныша, аппаратов размножения самцов и самок, в наличии приспособлений для отыскания особей противоположного пола; приспособлений, обеспечивающих расселение или объединение в стаи (к миграциям или на зиму), разнообразные «сигналы» (запахи, цвет, голос, поведение и др.), все, что привлекает или отвлекает особей, предупреждает их о занятой территории и иные, т. е. охватывают как морфофизиологические, так и этологические (поведенческие) признаки.

Данные приспособления могут носить характер индивидуальных или групповых контактов и формируют характер внутривидовых отношений. Как известно, они могут по-разному осуществляться на разных стадиях развития организмов, меняться в течение жизни особи, в разные сезоны года, а также в связи с изменениями условий обитания.

Взаимоотношения между членами популяции зависят, прежде всего, от формы существования особей видов, составляющих популяцию. Формы же существования особей в популяции чрезвычайно различны. Основными являются одиночный, семейный и групповой образ жизни.

Одиночный образ жизни характерен для многих видов насекомых, водных животных, червей. Особи популяции обособлены и независимы друг от друга обычно на каких-то определенных стадиях жизненного цикла. Полностью одиночное существование организмов в природе практически не встречается. Причиной этого является невозможность осуществления большинством живых организмов основных жизненных функций – размножения и выживания в период неблагоприятных условий среды (зимовка, засуха и др.).

Нередко виды с одиночным образом жизни образуют временные скопления особей в период, предшествующий размножению (в местах зимовок и т. д.). Например, бабочки-крапивницы поздней осенью в большом количестве собираются на чердаках, божьи коровки и жужелицы – возле пней и комлей деревьев в сухой подстилке, щуки и сомы – в зимовальных ямах на дне водоема. Вместе с тем подобные скопления не сопровождаются установлением тесных связей между отдельными животными. Каждое из них сохраняет относительную независимость от остальных.

Семейный образ жизни характерен для многих видов птиц и животных. Усложнение отношений внутри популяций происходит по двум направлениям: усилению связи между половыми партнерами и возникновению контактов между родительским и дочерними поколениями. На этой основе в популяциях формируются семьи, разнообразные по составу и длительности существования.

Родительские пары могут создаваться на короткий или длительный срок, а у некоторых видов – на всю жизнь взрослых особей. Например, многие птицы (тетерева, глухари и др.) не образуют устойчивых семейных пар; у ряда воробьиных самка и самец держатся вместе в течение всего периода гнездования; на долгие годы сохраняют семейные пары лебеди, журавли, голуби.

Создание семей и выбор партнеров у животных сопровождается особым брачным поведением, нередко большой сложности, – танцы, ухаживания и др.

Эти поведенческие реакции у многих насекомых, птиц и млекопитающих нередко предотвращают агрессию и оборону особей противоположного пола, приводят к синхронизации полового созревания, стимулируют готовность к спариванию, что имеет большое значение для размножения, к которому самец и самка должны быть готовы в одно и то же время. Они связаны с рядом генотипических и онтогенетических адаптаций.

Однако в период выбора половых партнеров в популяциях неизбежно усиливаются конкурентные отношения. У многих животных возникают драки самцов, ритуальные демонстрации и другие типы специализированного поведения, которые направлены на устранение конкурентов.

Несмотря на частую ожесточенность, эти столкновения редко приводят к тяжелым травмам соперников, в основном они направлены на изгнание одного из них с территории нахождения самки. Чаще всего используются ритуалы угрозы и демонстрации силы. Эти поведенческие адаптации также выработались в результате эволюции популяции с целью сохранения генетического материала и стабильной численности популяции, так как поверженный соперник не погибает, а имеет возможность реализовать свой генетический потенциал с другим партнером.

Следовательно, период, предшествующий размножению в популяциях животных, характеризуется активным поиском и резким усилением контактов между особями.

Семейный образ жизни укрепляет связи между родителями, между родителями и их потомством в форме заботы о последних. Простейшим видом такой связи является, например, забота одного из родителей об отложенных яйцах (охрана кладки, инкубация, дополнительное аэрирование и т. д.) или забота друг о друге в период высиживания птенцов, беременности. В охране и выкармливании потомства в семьях с устойчивым образованием пар принимают участие обычно как самец, так и самка.

В зависимости от того, кто из родителей берет на себя уход за потомством, различают семьи отцовского, материнского и семейного типов.

Дальнейшее усложнение поведенческих связей в популяциях приводит к формированию группового образа жизни (колонии, стаи, стада).

Колония – группа постоянно или временно совместно живущих организмов одного вида, каждый из которых способен к самостоятельной жизни, но эволюционно приспособился к проживанию в тесном соседстве, из которого он извлекает какую-либо выгоду. Колонии свойственны бактериям, многим низшим и высшим растениям, животным разного уровня организации.