Александр Челноков - Общая и прикладная экология

Колонии по сложности взаимосвязей между особями чрезвычайно разнообразны:

• простые территориальные скопления одиночных форм (морские желуди, мидии, ряд бактерий, низших грибов);

• поселения животных на определенной территории, где некоторые общие функции их жизни выполняются сообща. Это увеличивает вероятность выживания отдельных особей. Такими общими функциями колонии чаще всего становятся защита от врагов и предупредительная сигнализация.

Наиболее сложные формы колонии существуют у общественных насекомых, таких как муравьи, термиты, пчелы. Они возникают на основе сильно разрастающейся семьи, в которой насекомые выполняют сообща большинство основных функций: размножения, защиты, обеспечения кормом себя и потомства, расширения колонии и т. д. Причем здесь существует обязательное разделение труда и специализация отдельных особей и возрастных групп на выполнение определенных операций. Члены колонии действуют на основе постоянного обмена информацией друг с другом.

По мере усложнения колониального объединения поведение, а нередко физиология и строение отдельной особи все больше и больше подчиняются интересам всей колонии, причем это эволюционно закреплено на генетическом и онтогенетическом уровнях.

Стая – временные объединения животных, которые проявляют биологически полезную организованность действий. Образование стаи облегчает выполнение каких-либо функций в жизни вида: добычу пищи, защиту от врагов, миграцию. Стайность наиболее широко распространена среди рыб, птиц, ряда млекопитающих. Она является одной из форм социальной организации популяции. В стаях сильно развиты подражательные реакции и ориентация на соседей. Существование стаи эволюционно закреплено адаптациями морфофизиологического и генотипического характера.

Для координации действий в стае существуют эволюционно закрепленные способы поведения:

• эквипотенциальные – без выраженного доминирования отдельных членов. Они известны у рыб, мелких птиц, перелетной саранчи, других насекомых;

• стаи с лидерами, в которых особи ориентируются на поведение одной или нескольких, как правило наиболее опытных и сильных, особей. Они распространены у крупных птиц и млекопитающих.

В стаях млекопитающих очень важна роль вожаков и специфичны отношения между отдельными особями, что сближает данные групповые образования со стадами.

Стадо – более длительные и постоянные объединения животных, проживающих на одной территории, по сравнению со стаями. Здесь осуществляются все основные функции жизни вида: добывание корма, защита от хищников, миграции, размножение, воспитание молодняка и т. д.

Существует несколько вариантов организации стада:

• группы с временным или относительно постоянным лидером. Лидером является член стада, на котором концентрируется внимание других членов, а они своим поведением определяют направление перемещения, места кормления, реакцию на хищника и т. д. В этом случае деятельность лидера не направлена непосредственно на подчинение других членов. Лидером становится наиболее опытный член стада. Стадо действует как единое целое, подражая лидеру;

• семейные или возрастные группы с внутренними, более дружелюбными и тесными контактами, чем с членами других аналогичных групп и стада в целом. Независимо от общего лидерства в стаде во внутривидовых группировках могут складываться отношения в форме администрирования – подчинения.

Наиболее сложной является поведенческая организация стад с вожаками и иерархическим соподчинением особей. В отличие от лидеров вожаки характеризуются поведением, направленным непосредственно на активное руководство стадом: специальными сигналами, угрозами и прямыми нападениями, т. е. формируются отношения типа доминирование – подчинение. В таком стаде выражена строгая иерархия особей. Как правило, над слабыми доминируют сильные и опытные, с устойчивым типом нервной системы. Это проявляется в праве на самку, преимуществе при поедании пищи, передвижении в группе и др. В стаде ранг каждой особи определяется многими причинами: возрастом, физической силой, опытом и наследственными качествами животного.

Формы доминирования – подчинения весьма различны у разных видов. Наиболее часто встречаются следующие:

• линейная иерархия, или деспотия, при которой в ряду рангов А – В – С особи, принадлежащие к определенному рангу, подчинены предыдущим, но главенствуют над последующими. В таком ряду последние животные – самые бесправные в группе. Животные низшего ранга ведут себя покорно перед всеми остальными, подходят к пище в последнюю очередь. Они изгоняются с лучших мест отдыха, не подпускаются к самкам и т. д.;

• иерархическое соподчинение по типу «треугольника»: А нападает на В, В – на С, а С подчиняет себе А. Данное соотношение может сохраняться в группе довольно долго.

Ранг животного в группе первоначально определяется столкновениями между особями в виде прямой борьбы или ритуальных угроз. После установления ранга всех членов группы прямые столкновения между ними прекращаются и порядок поддерживается сигнальным или ритуальным поведением.

Иерархически организованному стаду свойствен закономерный порядок перемещения, определенная организация при защите, расположении на местах отдыха и т. д.

Биологический смысл иерархической системы доминирования – подчинения заключается в создании согласованного поведения группы, выгодного для всех ее членов. После определения иерархического статуса животные не тратят лишней энергии на индивидуальные конфликты, а в целом группа получает преимущества, подчиняясь наиболее сильным и опытным индивидуумам. Это имеет большое значение для выращивания молодняка, обеспечения защиты от хищников, предупреждения об опасности, миграциях и т. д.

Жизнь в группе любого уровня отражается на протекании многих физиологических процессов в организме животного через нервную и гормональную системы. Наблюдается тесное общение особей посредством запахов, звуков, специфики поведения. Благодаря сложной системе сигнализации у особей и их взаимному обмену информацией возрастает эффективность функционирования группы, направленная на удовлетворение важных жизненных потребностей всех ее членов.

Оптимизация физиологических процессов, ведущая к повышению жизнеспособности при совместном существовании получила название эффект группы .

Эффект группы проявляется как психофизиологическая реакция отдельной особи на присутствие других особей своего вида, а также в ускорении темпов роста животных, повышении плодовитости и средней продолжительности жизни индивидуума, более быстром образовании условных рефлексов и др. Животные в группе обычно способны поддерживать оптимальную температуру (например, в гнездах, ульях). Вне группы у многих животных не реализуется плодовитость.