Александр Челноков - Общая и прикладная экология

Такая последовательность и соподчиненность связанных в форме трофических уровней групп организмов представляет собой поток вещества и энергии в экосистеме, основу ее организации.

Существование и жизнедеятельность продуцентов и консументов ограничены во времени, жизненные циклы любого организма неизбежно заканчиваются его смертью, являющейся необходимой диалектической противоположностью жизни на нашей планете. Поэтому конечное звено любой пищевой цепи создают организмы-редуценты , или деструкторы , которые утилизируют мертвое органическое вещество, обеспечивая собственные рост и развитие. Благодаря деятельности редуцентов происходит возврат минеральных элементов (косного вещества) в биогеохимический цикл в биосфере.

В табл. 2.1 представлены трофические уровни в экологических системах.

В результате последовательности превращений энергии в пищевых цепях каждое сообщество живых организмов в экосистеме приобретает определенную трофическую структуру.

Трофическая структура сообщества отражает соотношение между продуцентами, консументами (отдельно первого, второго и последующих порядков) и редуцентами, выраженное или количеством особей живых организмов, или их биомассой, или заключенной в них энергией, на единицу площади в единицу времени.

Трофическую структуру обычно изображают в виде экологических пирамид . Эту графическую модель разработал в 1927 г. английский зоолог Ч. Элтон. Основанием пирамиды служит первый трофический уровень – уровень продуцентов, а следующие этажи пирамиды образованы последующими уровнями – консументами различных порядков. Высота всех блоков одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне. Различают три способа построения экологических пирамид.

П е р в ы й с п о с о б. Пирамида чисел (численностей) отражает численность отдельных организмов на каждом уровне.

В т о р о й с п о с о б. Пирамида биомасс – это соотношение масс организмов разных трофических уровней. Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем каждого последующего звена. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка и т. д. Если организмы не слишком различаются по размерам, то на графике обычно получается ступенчатая пирамида с суживающейся верхушкой.

Пирамиды чисел и биомасс могут быть обращенными, т. е. перевернутыми основанием вверх. Это происходит, когда численность (биомасса) продуцентов оказывается меньшей, нежели консументов, а иногда и редуцентов. Например, в океане при довольно высокой продуктивности фитопланктона общая масса его в данный момент может быть меньше, нежели у потребителей-консументов (киты, крупные рыбы, моллюски).

Пирамиды чисел и биомасс отражают статику системы, т. е. характеризуют количество или биомассу организмов в определенный промежуток времени. Они не дают полной информации о трофической структуре экосистемы, хотя позволяют решать ряд практических задач, особенно связанных с сохранением устойчивости экосистем. С помощью пирамиды чисел, например, можно рассчитывать допустимую величину вылова рыбы или норму отстрела животных в охотничий период без последствий для нормального их воспроизведения.

Т р е т и й с п о с о б. Пирамида энергии отражает величину потока энергии, скорость прохождения массы пищи через пищевую цепь. На структуру экосистемы в большей степени оказывает влияние не количество фиксированной энергии, а скорость продуцирования пищи.

Пирамиды энергии показывают эффективность преобразования энергии и продуктивность пищевых цепей, строятся подсчетом количества энергии (Дж), аккумулированной единицей поверхности за единицу времени и используемой организмами на каждом трофическом уровне. Так можно относительно легко определить количество энергии, накопленной в биомассе, и сложнее оценить общее количество энергии, поглощенной на каждом трофическом уровне.

Рис. 2.4. Экологические пирамиды (по Ю. Одуму, 1959): а – пирамида численности; б – пирамида биомассы; в – пирамида энергии (Заштрихованные прямоугольники обозначают чистую продукцию.)

На рис. 2.4 представлены виды экологических пирамид. Анализ таких пирамид показывает, что деструкторы, которые по значимости занимают наименьшее место в пирамиде биомасс и наибольшее в пирамиде численности, получают в результате значительную часть энергии, проходящей через экосистему. При этом только часть всей энергии остается в организмах на каждом трофическом уровне экосистемы и сохраняется в биомассе, остальная часть используется для удовлетворения метаболических потребностей живых существ, таких как поддержание существования, рост, воспроизводство, мышечная работа и др.

Поток энергии в экосистеме.Основой существования и развития жизни на Земле является Солнце. Именно за счет солнечной радиации в процессе фотосинтеза автотрофные организмы создают основной поток энергии, который впоследствии проходит через трофическую сеть, создавая биомассу живого вещества в биосфере.

Рассмотрим более подробно, что происходит с энергией при ее передаче через пищевую цепь (рис. 2.5).

Известно, что солнечная энергия, полученная растением, лишь частично используется в процессе фотосинтеза. Фиксированная в углеводах энергия представляет собой валовую продукцию экосистемы (П в). Углеводы идут на построение протоплазмы и рост растений. Часть их энергии затрачивается на дыхание (Д 1). Чистая (первичная) продукция (П ч) определяется по формуле

П ч= П в– Д 1.

Рис. 2.5. Поток энергии через три уровня трофической цепи (по П. Дювиньо и М. Тангу, 1968)

Следовательно, поток энергии, проходящий через первый трофический уровень (уровень продуцентов), или валовую продукцию, можно представить:

П в= П ч + Д 1.

Определенное количество созданных продуцентами веществ служит кормом (К) фитофагов. Остальное отмирает и перерабатывается редуцентами ( Н ). Ассимилированный фитофагами корм (А) лишь частично используется для образования их биомассы. Главным образом он растрачивается на обеспечение энергией процессов дыхания и в определенной степени выводится из организма в виде выделений и экскрементов (Э). Поток энергии, проходящий через второй трофический уровень, выражается следующим образом: