Александр Челноков - Общая и прикладная экология

Последовательная смена на данной территории одних сообществ другими называется сукцессией.

Сукцессия – последовательная, необратимая смена биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории в результате влияния природных факторов (в том числе внутренних, ценотипических сил) или воздействия человека.

Термин «сукцессия» был предложен Де Люком в 1806 г.

Сукцессии экосистем в целом рассматриваются как реализация потенциальных возможностей биоты перестраивать структуру экосистемы в соответствии с изменяющимися параметрами внешней среды, в том числе и на воздействие антропогенных факторов.

Классическая схема динамики экосистемы предполагает, что в естественных условиях смены (сукцессии) идут в сторону создания устойчивого сообщества, стабильность которого поддерживается равновесием между ним и окружающей средой, т. е. созданием климаксового сообщества.

Климакс – стабильная, конечная (кульминационная) стадия достижимого развития (сукцессии) экосистемы в условиях данной области.

Характер климакса обычно определяется климатическими, почвенными, геоморфологическими, биотическими и антропогенными факторами.

Климаксовые сообщества менее устойчивы к воздействию факторов среды, в том числе и антропогенных. Это является следствием узкой специализации климаксового сообщества, высокой степени сбалансированности свойственных им функциональных процессов.

Субклимаксовые сообщества, находящиеся на пути к климаксу, менее специализированы и поэтому обладают большей способностью к восстановлению своей структуры. В настоящее время, когда прессинг антропогенных факторов стал повсеместным, эта категория экосистем в силу своей высокой адаптивности является наиболее распространенной.

Флуктуация – направленное изменение биоценоза от года к году, завершающееся возвратом его к исходному или близкому к исходному состоянию. В основном относится к фитоценозам, но с некоторой долей условности можно оперировать этим понятием и для других видовых участников экосистемы. Сукцессии по сравнению с флуктуациями носят более долговременный характер. Развитие их происходит в определенном направлении. Сукцессионные процессы никогда не имеют характера колебаний около какого-то среднего состояния.

Различают эндогенные и экзогенные сукцессии.

Эндогенная сукцессия ( ценогенетическая ) – сукцессия экосистем, при которой образование сообщества происходит вследствие изменения биоценотической среды в результате жизнедеятельности самих организмов. Эндогенные сукцессии являются наиболее сложными и длительными. Среди них различают п е р в и ч н ы е сукцессии, которые начинаются на почвенных субстратах, не затронутых почвообразовательным процессом (скальные породы, вулканические лавы, вновь отложенные элювии), и в т о р и ч н ы е, происходящие на месте сформировавшихся биоценозов после их нарушения (пожара, вырубки леса, засухи, эрозии, вулканических извержений и др.).

Экзогенные сукцессии – смена биоценозов, обусловленная внешними экологическими факторами как климатогенного, так и катастрофического характера. Среди них выделяют а н т р о п о г е н н ы е сукцессии – сукцессии, возникающие в результате хозяйственной деятельности человека.

В табл. 2.3 приведены некоторые основные формы динамики экосистем.

Окончание табл. 2.3

Какой бы ни была природа сукцессий, существует ряд общих закономерностей.

1. На начальных стадиях сукцессии видовое разнообразие невелико, продуктивность и биомасса малы. Эти показатели возрастают по мере развития сукцессии. Разнообразие видов формирует сукцессию, ее направление, обеспечивает заполненность реального пространства жизнью. Значение разнообразия функционально как в статике, так и в динамике. Следует отметить, что там, где разнообразие видов недостаточно для формирования биосферы, служащей основой нормального естественного хода сукцессионного процесса, и сама среда резко нарушена, сукцессия не достигает фазы климакса, а заканчивается узловым сообществом – параклимаксом – новым устойчивым сообществом, возникшим в результате внешних разрушительных воздействий (дегрессии) на климакс старого сообщества. Чем глубже нарушенность среды того или иного пространства, тем на более ранних фазах оканчивается сукцессия.

При потере одного или группы видов в результате их уничтожения (вымирание, естественное или антропогенное исчезновение местообитаний) достижение климакса не является полным восстановлением природной обстановки. Фактически это новая экосистема, потому что в ней возникли новые связи, утеряны многие старые, сложились иные формы межвидовых отношений. В старое состояние экосистема вернуться уже не может, так как утерянный вид восстановить невозможно.

По закону эволюционно-экологической необратимости экосистема, потерявшая часть своих элементов или сменившаяся другой в результате дисбаланса экологических компонентов, не может вернуться к первоначальному своему состоянию в ходе сукцессии, если в процессе изменений произошли эволюционные (микроэволюционные) перемены в экологических элементах (сохранившихся или временно утерянных). В том случае, когда какие-то виды утеряны в промежуточных фазах сукцессии, данная потеря может быть функционально скомпенсирована, но не полностью. При снижении разнообразия за критический уровень ход сукцессии искажается, и фактически климакс, идентичный прошлому, не может быть достигнут.

2. С развитием сукцессионного ряда:

• увеличивается количество взаимосвязей между организмами. Особенно возрастает количество и роль симбиотических отношений, полнее осваивается среда обитания, усложняются цепи и сети питания;

• уменьшается количество свободных экологических ниш, и в климаксном сообществе они либо полностью отсутствуют, либо находятся в минимуме. В связи с этим по мере развития сукцессии уменьшается вероятность вспышек численности отдельных видов;

• интенсифицируются процессы круговорота веществ, потока энергии и дыхания экосистемы.

3. Скорость сукцессионного процесса в большей мере зависит от продолжительности жизни организмов, играющих основную роль в сложении и функционировании экосистем.