Неизвестен Автор - Мозг (сборник)

У. НАУТА, М. ФЕЙРТАГ

Организация мозга

Головной и спинной мозг млекопитающих, включая человека, состоит из нескольких миллиардов нервных клеток, причем отдельные нейроны могут быть связаны с тысячами других. Как же организована эта огромная трехмерная сеть?

Мы видим два общих подхода к представлению о нейроанатомии. Первый высокопарный: утверждается, что мозг - вместилище ума, чувств и желаний, памяти и способности учиться, и того любопытного ощущения, которое свойственно людям, - ощущения будущего. Затем мы начинаем внимательно рассматривать, как этот таинственный орган выглядит, так сказать, "во плоти". Определенные части мозга, в особенности кора больших полушарий, удивительным образом организованы; другие поражают своей кажущейся неупорядоченностью. Но даже и самые высокоупорядоченные структуры, в которых организация нейронов и разнообразных связей между ними напоминает электронные схемы, сопротивляются нашим сегодняшним попыткам понять их.

О порядке и беспорядке в клеточной организации мозговых структур можно судить по этим двум микрофотографиям. Обе они представляют тонкие срезы мозга кошки, которые подверглись двойному окрашиванию: по методу Гольджи, позволяющему выявить некоторые из нейронов со всеми их отростками в виде черных силуэтов, и по методу Ниссля, приводящему к окрашиванию всех клеточных тел в синий цвет. Метод Гольджи обеспечивает прокрашивание только 5 или менее процентов всех нейронов, по-видимому, по случайному выбору; если бы прокрашивались все нейроны, данная ткань выглядела бы однородно черной. А. Зубчатая извилина гиппокампа; тела нейронов в форме продолговатых пирамид располагаются в ряд, отсылая свои отростки почти параллельным пучком. Б. Микрофотография относится к крупноклеточной ретикулярной формации. Здесь нейроны образуют неупорядоченную сеть.

Второй подход более прозаический. Мозг просто подразделяется на части, поскольку подходящие методы окрашивания выявляют в одних местах скопления нейронов, опутанных густой сетью их же собственных нитевидных отростков, в других же ткань состоит в основном из длинных Волокон нервных клеток аксонов, которые обслуживают связи на далекие расстояния в нервной системе. Ткань первого рода - это серое вещество, второго - белое вещество.

Конечно, есть искушение приписать каждой области какую-нибудь функцию, как если бы мозг в целом был чем-то вроде радиоприемника. Но существо работы центральной нервной системы - головного и спинного мозга - это проведение входящей сенсорной информации к множеству структур и конвергенция на нейронах, которые возбуждают эффекторные органы: мышцы и железы. Следовательно, система в целом обладает свойствами, выходящими за пределы тех, которые можно обнаружить у простого набора модулей.

Возьмем, например, такую структуру мозга как субталамическое ядро. Его разрушение у человека ведет к моторной дисфункции, известной под названием гемибаллизма, при которой больной делает непроизвольные движения, как бы бросая мяч. Следует ли отсюда, что нормальной функцией субталамического ядра должно быть подавление движений, напоминающих бросание мяча? Конечно, нет; данное состояние больного только дает представление о работе центральной нервной системы, выведенной из равновесия отсутствием субталамического ядра.

Мы упоминаем эти вещи, чтобы установить ограничения для любых объяснений анатомии мозга. Мы дадим здесь какое-то объяснение, но оно по необходимости будет несколько расплывчатым. Делать иного рода предположения было бы просто неправомерно.

Полезно сделать некоторые предварительные замечания. В первые десятилетия этого века Дж. Паркер (G. Parker) из Йельского университета искал самую примитивную рефлекторную дугу. Такие дуги были идентифицированы у позвоночных животных; это состоящие из одного или нескольких нейронов пути, с помощью которых возбуждение, порождаемое сенсорным стимулом, действующим на некоторую часть тела, может быть проведено к эффекторной ткани и, соответственно, вызвать движение. Во времена Паркера рефлекторные дуги рассматривались как простейшие схемы, посредством которых природа объединяет клетки в нервную систему; в соответствии с этим было широко распространено мнение, что нервная система возникает тогда, когда некоторый организм приходит к необходимости иметь какую-нибудь клетку или цепочку клеток для посредничества между внешним стимулом и ответным движением животного. Со временем предполагалось установить, что у более развитых организмов эволюция нервной системы продвигалась вперед путем увеличения числа и сложности таких цепочек.

Сначала внимание Паркера привлекли эпителиальные слои некоторых морских гидроидных полипов и актиний, потому что иногда они содержали клетки, которые выглядели (если были подходящим образом окрашены) как нейроны. У основания такой клетки Паркеру удалось разглядеть начало нити, весьма похожей на аксон, которая, подходя к мышечному волокну, разветвлялась. Паркер не был уверен в том, что тут образовывался контакт, но предположил, что между аксоном и мышечным волокном устанавливается какая-то связь. Конечно, он был прав, но это устройство весьма примитивно; его схему можно было бы назвать однонейронной нервной системой, поскольку вся линия проведения состоит всего лишь из одной клетки. Что такая нервная система будет делать в ответ на стимул, столь же предсказуемо, как и то, что будет делать дверной звонок, если нажать на кнопку. В то же время относительно нервной системы человека ясно, что поведение, на которое она делает способными человеческие существа, самое что ни на есть непредсказуемое.

Очевидно, что-то должно вмешиваться в работу механизма дверного звонка, и потому Паркер исследовал ситуацию у несколько более сложных организмов. В эпителиальном слое у некоторых полипов и медуз он обнаружил нейронные структуры, сходные с найденными им ранее. Однако под эпителием он теперь нашел дополнительные нейроны, которые вместе образовали широко разветвляющуюся сеть. Таким образом, нервная система этой второй группы организмов оказалась усложненной : нейроны эпителиального слоя образовывали контакты с субэпителиальной сетью, а клетки этой сети в свою очередь образовывали контакты с сократимыми тканями в глубине организма. Следовательно, уже можно было говорить о двухнейронной нервной системе, в которой сенсорные нейроны (у этих простых созданий нейроны лежат вблизи поверхности и находятся в непосредственном контакте с окружающей средой) связаны с мотонейронами (нейронами, которые образуют контакты с эффектерными клетками, в данном случае - сократимыми клетками, и, значит, по существу, с мышечными волокнами).