Неизвестен Автор - Мозг (сборник)

Из этих трех первичных пузырей передний пузырь является самым продуктивным по числу образующихся отделов и дальнейшей дифференцировке. Основным событием его эмбрионального развития является образование камер с левой и правой стороны. Они превращаются в полушария большого мозга; эту часть мозга часто называют также конечным мозгом (телэнцефалон); у некоторых видов он имеет скромные размеры, у других - чрезвычайно большие. Между полушариями лежит непарный центральный отдел переднего мозга, от которого отпочковались полушария. Он имеет название промежуточный мозг, или диэнцефалон.

Эти два среза фиксированного препарата мозга человека иллюстрируют сложность внутреннего строения мозга. Срезы были обработаны краской, которая избирательно окрашивает в черный цвет жировую миелиновую оболочку нервных волокон; в результате белое вещество предстает как черное, а серое (состоящее преимущественно из клеточных тел) остается неокрашенным. Пустые пространства на этих срезах указывают положение желудочков-заполненных жидкостью полостей внутри мозга. Верхний рисунок. Срез проходит примерно посередине мозга и захватывает кору больших полушарий, гиппокамп и таламус. Нижний рисунок. Срез сдвинут кзади и проходит через ствол мозга. Как сделаны срезы и где располагаются упомянутые структуры, поясняет следующий рисунок. (Препарат из коллекции профессора П. Яковлева из Гарвардской медицинской школы.)

Мозг человека разрезан на пять частей и раскрыт как книжка, что позволяет проследить связи между наружным и внутренним строением. Два сечения, представленные на предыдущем рисунке, обозначены буквами А и Б.

В процессе развития из переднего мозга выделяется еще одна пара камер-глазные пузыри. Их имеют даже незрячие животные, а у животных, способных видеть, они удлиняются в направлении к поверхности головы и в конечном счете превращаются в две сетчатки, соединенные с основанием переднего мозга своими стеблями-зрительными нервами. Наконец, из внутренней поверхности первичного переднего мозга развивается непарная срединная камера, которая дифференцируется и образует заднюю долю гипофизарного комплекса.

Два метода окрашивания дают возможность получить взаимно дополняющие друг друга изображения внутреннего строения мозга крысы. А. Показано сечение, проходящее чуть в стороне от срединной плоскости параллельно ей; срез был обработан по методу Ниссля, который позволяет избирательно окрашивать клеточные тела. Следовательно, каждая точка на микрофотографии соответствует какой-то отдельной клетке. Б. Срез обработан по методу Лойе (Loyez), который позволяет избирательно окрашивать миелинизированные волокна, оставляя тела клеток непрокрашенными, благодаря чему выделяются приводящие пути. В. Схема, на которой показаны различные структуры мозга.

На нижнем рисунке на стр. 92 показан результат этого эмбрионального роста. Такая схема в общем выдерживается для всех млекопитающих; она изображает полностью сформированную центральную нервную систему млекопитающего, разбитую на несколько отделов. Слева - спинной мозг (на рисунке - сильно укороченный). Вправо от него, без какой-либо резкой границы, отходит задний мозг - самый нижний отдел головного мозга. Его дорсальная часть (часть, наиболее близкая к спине животного) - придаток, называемый мозжечком.

За задним мозгом идет средний мозг, который у млекопитающих включает две пары структур, область из четырех бугров, известную под названием четверохолмия, крыши среднего мозга, или тектума ("тектум" в переводе "крыша"). Нижняя пара структур называется нижним двухолмием, верхняя пара верхним двухолмием. Кроме этого, средний мозг дает мало оснований для подразделения, по крайней мере в продольном направлении. В сущности это довольно короткий участок человеческого мозга.

Далее идет центральный непарный отдел переднего мозга - промежуточный мозг. Его дорсальные две трети - это таламус. Остальная часть - гипоталамус. (Несколько в стороне от гипоталамуса есть третий отдел промежуточного мозга - субталамус, самую удивительную группу клеток которого субталамическое ядро - мы упоминали вначале. Включение его усложнило бы рисунок.) Гипоталамус характеризуется наличием железистого придатка, называемого гипофизарным комплексом. Он также продолжается в переднем направлении, переходя в перегородку - структуру, которую, несмотря на ее расположение, лучше всего классифицировать как принадлежащую к промежуточному мозгу. Остальная часть переднего мозга - конечный мозг, мозговые полушария. В мозгу млекопитающих это наибольшая часть, намного превосходящая другие, и у многих видов млекопитающих оболочка полушарий мозговой плащ, или кора большого мозга, - испещрена извилинами (gyri) и бороздами (sulci). У основания каждого полушария имеется простирающаяся вперед структура, которая полностью состоит из серого вещества (коры), хотя это и кора с очень примитивной клеточной структурой. Ее вздутый передний конец - обонятельная луковица, а ее ножка - обонятельный стебель; только та часть коры, которая лежит непосредственно под остальной частью полушария, является настоящей обонятельной корой. Вторая большая часть коры мозга у млекопитающих находится там, где мозговой плащ подворачивается и образует сложные складки, которые в поперечном сечении напоминают орнамент в стиле рококо. Эта замечательная структура известна под названием гиппокампа.

Головной и спинной мозг человека и других млекопитающих можно подразделить на отделы, исходя из данных анатомии, эмбриологии и клеточной организации. А. Мозг человека изображен таким образом, что его внутренние структуры просматриваются сквозь "прозрачные" наружные слои мозжечка. Б. Обобщенная схема мозга млекопитающего; эта схема условно принята для всех остальных рисунков данной статьи. Соответствующие структуры на обоих рисунках окрашены одинаково. Обычно принято делить мозг на передний, средний и задний. Задний мозг включает мозжечок. К среднему мозгу относятся бугорки четверохолмия - нижнее и верхнее двухолмия. Строение переднего мозга более сложно. Его наружная часть - полушарие, поверхность которого - складчатый пласт мозговой коры, включающей гиппокамп, новую кору и обонятельные поля. Внутри полушария располагаются миндалина и полосатое тело; последнее подразделяется на бледный шар и стриатум, включающий хвостатое ядро и чечевицеобразное ядро. Остальная часть переднего мозга - промежуточный мозг: верхние его две трети составляет таламус (который имеет множество подразделении), а нижнюю треть - гипоталамус (который соединяется с гипофизарным комплексом).

После выделения перечисленных частей остается еще одна часть коры большого мозга млекопитающих, которая имеет большую протяженность и чрезвычайно сложное строение; у человека и других приматов она, согласно оценкам, содержит не менее 70 процентов всех нейронов центральной нервной системы. Это новая кора - самая поздняя кора в процессе эволюции. Мы приобрели ее благодаря расхождению путей эволюции: после рептилий одна линия животных развивалась, усовершенствуя прежний тип, и дошла до птиц, а другая - более "авантюрная" - приобрела новую кору и дошла до млекопитающих. Таким образом, с чисто филогенетической точки зрения птицы воплощают в себе логическое завершение традиционного развития мозга, а млекопитающие представляют собой отклонение, поскольку они не имеют в своей родословной птиц. В результате одного из многочисленных разветвлений эволюции млекопитающих появились приматы - отряд, в котором новая кора достигает своего максимального развития. Мы, человеческие существа, пожинаем все плоды этого развития, возможно, включая и психопатологию.