Хансйорг Кюстер - История леса. Взгляд из Германии

Рефугиумы были и вне Средиземноморья – на Атлантическом побережье Великобритании и Франции, и на востоке Европы. Там северные ледники не так далеко заходили на юг, как в центре Европы: в то время как Скандинавия, Финляндия, Балтика и север Центральной Европы были покрыты льдом, большая часть сегодняшней России была от него свободна. Поэтому ледниковые рефугиумы были и на юге России, и по краю Карпат [24] Наиболее характерный участок реликтовой средиземноморской флоры сохранился на побережье Черного моря под Анапой. В 1994 году там организован заказник «Большой Утриш». – Примеч. пер. . Особенно много рефугиумов древесных растений было на Балканском полуострове, в Греции и Италии. Горные массивы там сильно расчленены, и потому местообитания очень разнообразны. Летом характерные для этого региона светлые известковые породы разогревались, так что было очень жарко, а зимой перепад температур смягчали воды Средиземного и Черного морей (которые в то время были разобщены между собой из-за низкого уровня Мирового океана). Многообразие деревьев и лесов было здесь выше, чем на западе Средиземноморья и в его окрестностях.

Не во всех рефугиумах росли одни и те же виды деревьев. На Балканах преобладали в основном смешанные леса, но и они различались между собой и по количеству видов, и по составу. Были и такие рефугиумы, в основном на западе Европы, где пережидали холод лишь очень немногие виды, возможно, даже только один. В таких случаях, если популяция вида становилась слишком мала, она не могла сохраниться на долгое время, то есть с приходом тепла вид не был в состоянии расселиться и образовать лес. Популяции растений и вообще живых организмов располагают так называемым генетическим пулом (генофондом), то есть хранилищем генов. Часть генов (доминантные) определяет облик отдельных особей, а другая часть (рецессивные) вообще не проявляется у особей, живущих в данный момент времени. При непостоянных условиях среды, однако, именно рецессивные гены могут обеспечить выживание популяции в целом. Если популяция растений состоит лишь из небольшого числа особей, ее генофонд мал, то есть беден. И если условия среды меняются, например, повышается или понижается температура, то крупная популяция (с большим генофондом) способна ответить на это более успешно, чем небольшая (с малым генофондом). Поэтому мелкие популяции оказывались в проигрыше и уступали крупным, которые за счет богатства генетических пулов легче приспосабливались к смене условий. Они вытеснялись из местообитаний и даже вымирали, если не располагали генами, определяющими такой фенотип (то есть внешнюю форму), который позволил бы выжить в новых условиях.

Популяции растений, пережив холодные периоды каждая в своем рефугиуме, развивались далее автономно друг от друга. В каком-то рефугиуме происходили мутации, создававшие всей популяции определенные преимущества, в других таких мутаций не было. Таким образом, в течение ледникового периода в рефугиумах сформировались различные группы растений, возможно, даже виды, представители которых уже не могли скрещиваться между собой, когда с наступлением тепла вновь оказывались в одном географическом пространстве. Нередко чистая случайность определяла, переживала популяция холодный период или нет, происходило образование новых видов растений или нет.

С наступлением очередного потепления все менялось. Лед постепенно таял, потребляя огромное количество энергии. Талая вода стекала в бассейны морей, и уровень Мирового океана повышался. Деревья и другие теплолюбивые растения начинали наступление на север. Однако в Европе с ее географическими особенностями этот процесс шел с определенными сложностями: горные системы – Пиренеи, Центральный Французский массив, Альпы и Карпаты – сориентированы здесь с Запада на Восток, так что древесная растительность могла «идти» с юга на север лишь через узкие проходы между ними. Семена и плоды деревьев с юга попадали в северные регионы, где вследствие потепления уже массово росли травы и карликовые кустарнички тундр и степей. Между этими видами и древесными «пришельцами» начиналась конкуренция, в которой поначалу из-за численного превосходства верх одерживали травы. Однако если деревьям удавалось выдержать и подняться до определенной высоты, то они начинали затенять травы и карликовые кустарнички, подавляя их рост. Теперь уже этим последним приходилось отступать, и они, в свою очередь, оказывались в рефугиумах. Там они выживали, развивались или вымирали по точно таким же «правилам», по которым в холодные фазы сохранялись в своих рефугиумах виды деревьев.

В теплые фазы раннего ледникового периода наступление всех видов древесных растений на север происходило довольно хаотично и начиналось более или менее одновременно, как только это позволяли климатические условия. Однако в процессе эволюции некоторые виды приобрели способность расселяться особенно быстро и вытеснять травы особенно успешно – это были, например, сосны, березы, тополя и ивы. Другие распространялись по северу уже в более поздние теплые фазы, когда в бывшей тундре уже росли леса – например, ели, дубы и буки. Такие виды или роды растений приобрели свойство теневыносливости и могли развиваться под сенью других деревьев.

Если проанализировать, как и когда распространялись разные виды древесных растений в различные фазы ледникового периода, станет ясно, что именно в это время виды выработали свои стратегии расселения, приобрели благодаря процессам отбора характерные свойства.

В связи с этим в более поздние теплые фазы в истории растительности стали проявляться отчетливые закономерности. С повышением температуры начиналось наступление берез и сосен. Позже за ними следовали орешник, дубы, вязы, липы и, наконец, пихта, ель и бук. При понижении температуры древесная растительность из Центральной Европы вновь исчезала. Считалось, что подобные колебания (в последние теплые фазы ледникового периода каждое из них занимало примерно 15 тысяч лет) протекали циклически и что растительность реагировала таким образом на постепенное улучшение либо ухудшение климата. Однако современные геофизические исследования показывают, что температура в начале каждой теплой фазы повышалась не постепенно, а резко. Температурный максимум достигался уже через несколько столетий или, по крайней мере, тысячелетий после начала потепления. Можно привести тому подтверждение из истории леса. Кроме собственно теплых фаз, или межледниковий (интергляций), когда температуры примерно приближались к сегодняшним, были и так называемые интерстадиальные фазы, когда температура росла не столь отчетливо и отставала от современных показателей. Продолжительность интерстадий была меньше, чем межледниковых фаз, от пяти тысяч до десяти тысяч лет. Этого времени было достаточно для образования лесов. Но в интерстадиальные фазы не сразу становилось настолько тепло, чтобы здесь могли расти такие требовательные лиственные деревья и кустарники, как орешник, вязы и дубы. Так что в интерстадиальные фазы после сосны и березы в Европу «входила» ель, распространению которой не мешала конкуренция со стороны лиственных пород, как в интергляциальные фазы. Тогда на значительной части Европы в составе лесов преобладала ель, в том числе там, где ее сегодня нет, например, на северо-западе континента. Какие именно леса росли в Европе – смешанные лиственные (при относительно высокой температуре) или еловые (при более низкой), видимо, определялось уже в самом начале очередной фазы потепления. Если температура была высокой, то начинала развиваться интергляциальная растительность, сходная с современной. Более низкие температуры способствовали развитию интерстадиальной растительности, лишенной требовательных лиственных деревьев, которые в таком случае массово распространялись только в юго-восточной Европе и к югу от Альп.