Хансйорг Кюстер - История леса. Взгляд из Германии

По характеру развития растительности в интерстадиальных фазах ясно видно, что ель могла распространяться в Европе только тогда, когда по климатическим причинам там отсутствовали ее конкуренты. Конкуренция с древесными растениями, подраставшими под защитой берез и сосен, тормозила ее расселение, и ель не могла заселить все те части Европы, где она росла при более низких температурах.

С наступлением очередной теплой фазы ледникового периода из многочисленных лесных экосистем Европы, мелких и разрозненных, формировалась одна большая. Только тогда была возможна конкуренция между всеми видами растений за те местообитания, которые они когда-то, в третичном периоде, занимали все вместе и где в основном сформировались их генотипы. «Нормальной» для четвертичного периода была конкуренция только между отдельными видами растений – в рефугиумах, где они оказывались вместе часто в силу случая.

В ходе многократных колебаний – от мелких, разорванных местообитаний к обширным, занимающим весь континент ареалам – европейская флора при переходе от третичного к четвертичному периоду потеряла значительное количество видов. Однако вполне возможно, что она обогатилась вариациями и подвидами древесных растений, сформировавшимися в удаленных друг от друга рефугиумах. Возможно, поэтому сегодня в различных регионах Европы пихты и ели отличаются друг от друга.

Видовой состав леса в Центральной Европе чрезвычайно беден. Можно проследить, как флора, восстанавливаясь в Европе после холодных фаз, с каждой фазой потепления теряла вид за видом. Уже после одного из ранних оледенений исчезли конский каштан и ликвидамбар, после следующего – лапина, мамонтово дерево, сциадопитис, кипарисовик, туя, магнолия и тюльпанное дерево. Еще позже – тсуга, дерево гикори (кария), настоящий (или съедобный) каштан, грецкий орех и хмелеграб, за ними последовали каркас и рододендрон. Некоторые виды в какие-то интергляциальные фазы распространялись по всей территории Европы, а в какие-то – нет. К ним принадлежали европейский бук, самшит и падуб. Если в отдельные фазы в Центральной Европе не было бука или этот вид был редок, то зато больше было ясеня и граба. Растительность, состав которой сформировался из видов третичной флоры, выглядела в каждую теплую фазу по-разному, и поэтому отложения каждой такой фазы характеризуются своими «руководящими окаменелостями», сохранившимися, например, в виде пыльцевых зерен.

В других умеренных зонах развитие растительности в четвертичный период шло иначе. В Америке, Юго-Западной Азии и Восточной Азии зона смешанных лесов умеренных широт не имеет геологически заданной южной границы, там нет высоких горных хребтов, препятствующих распространению растений с юга на север. Поэтому в этих регионах богатая третичная флора легче перенесла суровые условия четвертичного периода, чем в Европе. Виды, которые в Европе вымерли, в тех регионах сохранились, хотя и с некоторыми изменениями. Мамонтово и тюльпанное деревья сегодня естественно произрастают только в Северной Америке. Там же, а также в Восточной Азии сохранились кипарисовик, туя, тсуга, ликвидамбар, лапина крылоплодная, дерево гикори и магнолия. Исключительно в Восточной Азии остался сциадопитис. Вокруг Черного моря и прилегающих частях Юго-Восточной Европы сохранились участки конского каштана, съедобного каштана, грецкого ореха, хмелеграба и каркаса. Во всех трех регионах и по сей день видовой состав лесной флоры богаче, чем в Центральной Европе, и если побродить по лесам южного побережья Черного моря, Северной Америки, Китая или Японии, вполне можно составить представление об изумительном разнообразии лесов третичного периода. Понятно и то, почему растения, привезенные из этих регионов, так легко приживаются сегодня в Центральной Европе. Ведь речь идет о потомках растений, которые когда-то здесь уже росли, физиологически они и сегодня хорошо переносят климатические условия Центральной Европы. Причиной вымирания этих видов послужили экстремально низкие температуры ледниковых фаз и сильнейшие колебания климата четвертичного периода.

Во время колебаний климата европейские экосистемы также подвергались изменениям. В ледниковые фазы лес сохранялся лишь на небольших участках. Ведущим климатическим фактором был лед, среднегодовые температуры падали до точки замерзания воды или даже ниже. Между ледниками и лесом простирались открытые участки, растительность которых на более влажном, близком к морям западе напоминала современные тундры, а на удаленном от морей востоке – континентальные степи. С наступлением тепла начинался активный рост степной и тундровой растительности, а за ней – степной и тундровой фауны, то есть травоядных животных. Чем выше становилась их численность, тем сильнее они влияли на экосистемы. Виды растений, которые животные поедали в первую очередь, угнетались, а те, которые они из-за горького вкуса или жестких стеблей оставляли, получали преимущество. В лучшем положении оказывались и растения, легко переносившие скусывание. Поэтому на безлесных пространствах Европы пышно росли злаки и (на западе) растения из семейства вересковых. Конечно, животные выедали и проростки деревьев, из-за чего деревья и кустарники в местах с высокой численностью травоядных полноценно развиваться не могли.

Когда же распространялись леса, то уже они наравне с морями стабилизировали среднегодовые температуры, так что те отчетливо превышали 0 °C.

В итоге в четвертичный период в Европе, умеренных зонах, а также и на всей планете довольно четко чередовались друг с другом две различные фазы. Чтобы одна фаза перешла в другую, требовались резкие изменения, которые, видимо, вызывались скачком температуры – вверх или вниз. Лед, моря и растительность реагировали на изменения климата с некоторым запозданием, потому что сами в какой-то степени стабилизировали каждую из этих двух фаз. Потепление не вызывало резкого таяния льда и мгновенного расширения площади лесов, но служило предпосылкой для отступания ледников и расширения площади лесов в умеренных широтах. Для этих процессов требовались тысячелетия. Соответственно гигантские ледовые панцири также не возникали каждый год, а формировались в течение долгих лет, когда лето было слишком коротким, и образовавшийся за долгую зиму лед не успевал таять. Огромные комплексы ледников год от года росли, усиливалось и их влияние на климат – они не давали температуре подниматься. Описать и понять эти процессы не просто, так как динамика образования и таяния массивов льда зависит от их размеров, поэтому фазы образования и таяния отдельных ледников на нашей планете нельзя четко сопоставить друг с другом во времени. В некоторых регионах, освободившихся ото льда, уже рос лес, тогда как другие регионы находились еще целиком под влиянием расположенных поблизости ледников. Для таяния льда требовалось много энергии, и потому в окружающей местности сохранялась низкая температура.