Хансйорг Кюстер - История леса. Взгляд из Германии

Вскоре после экспансии лещины, а в восточных Альпах и ранее, по Центральной Европе расселились другие лиственные деревья: дубы, вязы, липы, ясени. К сожалению, различить по пыльцевым зернам виды этих деревьев невозможно, так что мы до сих пор не можем ничего сказать о распространении конкретных видов дубов, вязов и лип.

Дубы, вязы, липы и ясени при изучении истории растительности часто рассматривались вместе. Согласно прежней точке зрения они образовывали так называемые смешанно-дубовые леса. Однако если посмотреть более внимательно, оказывается, что «смешанно-дубовый лес» Центральной Европы не везде выглядел одинаково. В одних местах преобладали дубы, в других – вязы или липы. Все эти деревья вытесняли не столько лещину, как считалось ранее, сколько те сосны и березы, которые еще оставались здесь после ее прихода. Дубы росли, видимо, на несколько более сухих почвах, в то время как лещина предпочитала более влажные. Ареал дуба расширился около девяти тысяч лет назад в первую очередь за счет наиболее сухих участков Центральной Европы, где в конце ледникового периода часто встречалась полынь обыкновенная, и на западе, богатом березой. Следовательно, дубравы занимали, с одной стороны, сухие континентальные местообитания, с другой – бедные почвы, где вместе с ними продолжали расти береза и вересковые. Сосна из таких лесов во многих местах вытеснялась. На западной границе ареала она сохранилась только в одном крупном участке на севере Британских островов (поэтому в английском языке она называется «шотландская» сосна – Scots Pine) и в нескольких реликтовых участках на северо-западе Германии. Более обширные сосновые леса оставались в Бранденбурге и вокруг него. Границы сосновых лесов формировались извне, полос-градиентов здесь не было, и эти леса представляли собой скорее отдельные островки. Такая граница ареала характерна для растений только тогда, когда их распространение лимитируют внешние факторы. В данном случае в этой роли выступали более конкурентоспособные виды.

Настоящие смешанные леса из дубов, лип, вязов и ясеней произрастали, вероятно, только в среднегорьях. Может быть, липы и дубы занимали южные склоны, а вязы и ясени – более влажные северные склоны или берега ручьев. В некоторых местах преобладали липы. Это установлено, например, для территории между Рейном и Маасом.

Если в южных Альпах распространились средиземноморские леса с дубом пушистым, которые заходили в Южный Тироль (Südtirol) и далеко продвинулись на север по обеим сторонам Альп, то для северной части Альп характерным видом стал вяз. Мы предполагаем, что здесь расселился в первую очередь горный вяз. Богатые им леса занимали примерно ту область, где в конце ледникового периода встречались солнцецвет и можжевельник. Была ли связь между факторами, которые в разные эпохи оказывали благоприятное воздействие на те или иные виды растений, и если была, то какая, остается неясным. Но вполне возможно, что на территории, которая в конце ледникового периода была богата пестрыми лугами, в последующие эпохи вновь и вновь создавались какие-то особые условия, важные с точки зрения конкуренции с новыми видами древесной растительности, что, вероятно, и помогло распространению горного вяза несколько тысяч лет спустя.

В европейских лиственных лесах присутствовали виды, не переносящие слишком низких зимних температур, – омела, плющ, дикий виноград и водяной орех (чилим). Периодически они появлялись даже там, где сегодня в естественных условиях расти не могут. Так, лещина заходила севернее, чем в наши дни, в первую очередь в Центральную Швецию. Это обычно объясняют тем, что в период между восемью и пятью тысячами лет назад климат был теплее, чем сейчас, по крайней мере, зимы были мягче, так что чувствительные к холоду растения могли держаться на восточных границах ареала, не страдая от постоянных заморозков. В окрестностях Балтики ареалы таких видов особенно заметно превосходили по площади современные, что связано, вероятно, с историей Балтийского моря. В то время его соленость была особенно высокой, так как контакт между Балтийским морем и Северным, а вместе с ним и Гольфстримом, был наиболее тесным. Возможно, воды Балтики имели и более высокую температуру, но из-за тепла и высокой солености замерзали реже и лишь на короткое время, поэтому вегетационные периоды растений в окрестностях моря были длиннее, а опасности весенних и осенних заморозков – меньше. Позже, когда из Северного моря стало поступать меньше теплой воды, период замерзания Балтики увеличился, а период вегетации растений в его окрестностях сократился, так что условия произрастания для лещины, омелы, плюща, дикого винограда и водяного ореха постепенно ухудшились. Во многих местах свой вклад в исчезновение этих видов могли внести и люди. Речь об этом пойдет далее. На Балтийском море теплолюбивые растения сильно отступили, и их место вновь заняла ель.

Другие древесные растения появились в Европе только в отдельных местах. Тис рос прежде всего в Южных Альпах, возможно, заходя и на северный край высокогорий, а также в других горных регионах. Пихта продвигалась с юга Италии и из Греции в основном в северо-западном направлении, массово расселившись в Апеннинах и западных Альпах, где потеснила обильно произраставшую там прежде лещину. Вероятно, бывшие заросли орешника превратились в смешанные насаждения, где в первый ярус выходили пихты, а под ними продолжали расти кусты лещины.

Граб встречался сначала только на юго-востоке Европы. Лесной бук расселялся медленно. Сначала он занимал территорию от юга Европы до Южных Альп, а оттуда, охватывая Альпы с обеих сторон, шел к южной части среднегорий: к южным среднегорьям Альп, в Вогезы, в Шварцвальд и к горам, окружающим Богемский бассейн (das Bömische Becken). В расположенных ниже участках между среднегорьями бука поначалу не было. Возможно, тем же путем шло расселение различных видов клена, однако историю ареала этого рода проследить трудно, потому что клен образует очень мало пыльцы, и она редко бывает представлена в пыльцевых диаграммах. Связано это с тем, что клен опыляется не ветром, а насекомыми, которые куда лучше, чем ветер, обеспечивают «бесперебойную» доставку пыльцы на женские части цветка.

В целом прослеживается, что в период от девяти до семи тысяч лет назад в Европе произошла дифференциация типов леса. Появились разные леса, различные местообитания животных и человека, границы между которыми были столь же нечеткими, как и внешняя граница леса. Часто это были постепенные переходы – градиенты. Случалось и так, что уже сложившийся ареал вида прерывался вторжениями одного или нескольких других видов, превращаясь в отдельные островки. Это видно на примере сосны. Тогда же сформировались столь важные «границы» между востоком и западом Центральной Европы: на востоке было заметно больше хвойных пород, чем на Западе.