Эзрас Асратян - Иван Петрович Павлов 1849 —1936 гг.

Инструментальный условный рефлекс не без основания рассматривается многими исследователями как модель мотивационного поведения. Но так как до недавнего времени не было четкого и более или менее устойчивого представления о функциональной архитектуре и конкретных физиологических механизмах самого инструментального движения (а иные вообще отрицают его условно-рефлекторную природу), то использование и этой модели не принесло ощутимой пользы в понимании физиологических механизмов сложных целенаправленных движений при мотивационном поведении. Так как в свете идеи Павлова, положенной в основу упомянутых выше наших исследований, инструментальное движение представляется в основном как следствие возбуждения обратной условной связи, т. е. связи от кортикального пункта жизненно важного безусловного раздражителя к кортикальному пункту соответствующего двигательного органа, то, по нашему мнению, создается реальная возможность более полно и эффективно использовать эту модель для четкого и аргументированного ответа на поставленный вопрос о выборе и осуществлении потребных или целенаправленных движений при мотивационном поведении. Представим, вслед за И. М. Сеченовым и И. П. Павловым, сложные поведенческие двигательные реакции как усложненные цепи более простых двигательных актов, как интеграцию множества элементарных движений, как сложные ассоциации из более простых ассоциаций.

Рис. 24. Схематическое изображение цепи условных рефлексов с двойными условными связями

В результате окажется совершенно логичным и обоснованным допустить, что комплекс целенаправленных движений при мотивационном поведении обусловлен в основном активированием системы обратных связей, т. е. связей от возбужденного под влиянием эндогенных или экзогенных факторов комплексного центра жизненно важного сложного безусловного рефлекса (иначе говоря, комплекса структур мотивационного поведенческого акта) к кортикальным пунктам моторных органов, участвующих в интегрированных цепях условных рефлексов второго, третьего и более высокого порядка. Если при повышенной возбудимости или возбуждении нервного субстрата такого безусловного рефлекса животного (ПЦ на рис. 24) осуществляемые им поисковые движения в виде цепи определенной композиции (М 1, М 2, М 3), сопровождаемые воздействием разномодальных стимулов (С 1, С 2, С 3), завершаются нахождением адекватного биологического объекта и подобная история повторяется в основных чертах несколько раз, то цепь движений данной композиции и последовательности в совокупности с сопровождающими их внешними стимулами превращается в сложный условный раздражитель комплексного, цепного или иного типа. Когда же выработанный условный рефлекс становится достаточно прочным и специализированным, то повышенная под воздействием эндогенных или экзогенных факторов возбудимость или возбуждение нервных структур этого сложного безусловного рефлекса (или мотивации) приобретает способность через посредство обратных условных связей воспроизводить надлежащую цепь движений уже в виде целенаправленных. При этом еще более важную роль, чем при унитарных условных рефлексах, могут играть сопутствующие условные раздражители через свои прямые связи к соответствующим кортикальным моторным пунктам (С 3-> M 3, С 2-> M 2, С 1-> M 1). К тому же, судя по всему, мотивационное возбуждение наряду с активированием комплекса обратных условных связей к кортикальным пунктам моторных органов повышает возбудимость центральных структур этих спутников — условных раздражителей — через посредство обратных условных связей к ним (ПЦ -> С 1, ПЦ -> С 2, ПЦ -> С 3).

Изложенная точка зрения на вопрос о физиологических механизмах мотивационных целенаправленных движений при мотивационпых поведенческих актах пока что имеет в своей основе экспериментальный материал о структуре и физиологических механизмах одиночных инструментальных и классических условных рефлексов и поэтому еще подлежит дальнейшему обоснованию соответствующими фактами. Но даже в этом своем виде она выгодно отличается от существующих половинчатых и туманных представлений о предмете тем, что бескомпромиссно переносит важный вопрос на испытанные и прочные физиологические рельсы, включает его в орбиту могучей условно-рефлекторной теории, дает на него ответ по существу и в прямой форме.

Примечательно, что Павлов отводил жизненно важным сложнейшим безусловным рефлексам, осуществляемым в основном субкортикальными образованиями и именуемым инстинктами, влечениями и т. п., двоякую роль в высшей нервной деятельности — относительно самостоятельную и роль основы для выработки многообразных условных рефлексов. Он неоднократно подчеркивал важность и необходимость обстоятельного их изучения и классификации. Значительный прогресс современной нейрофизиологии и экспериментальной психологии в изучении функций подкорковых образований и кортико-субкортикальных взаимоотношений подтвердил как правильность этих рекомендаций Павлова, так и принципиальность его положения о рефлекторном характере сложнейших поведенческих реакций, известных в современной науке больше всего под названием мотивационных. Поэтому наиболее значительные и достоверные современные достижения в экспериментальной и теоретической разработке функций субкортикальных нервных образований и кортико-субкортикальных связей и взаимодействий, как бы эти достижения ни обозначались терминологически, закономерно рассматривать как дальнейшее развитие учения Павлова о высшей нервной деятельности (к тому же по линиям, по которым оно не было удовлетворительно разработано прежде). Может быть, для нейрофизиологов, к числу которых принадлежим и мы, не имеет принципиального значения то обстоятельство, что в их область вторглись психологические термины и понятия — «мотивация», «влечение», «эмоция» и т. п. Важнее другое — оперируя ими и изучая их физиологические механизмы, нейрофизиолог должен стоять на твердых позициях своей науки, придерживаться строгих ее принципов и прежде всего принципов материалистической рефлекторной теории, с ее условно-рефлекторной вариацией, как это завещал Павлов.

4. Имеются определенные достижения также по линии изучения нейрофизиологических основ и механизмов замыкания условной связи.

Как уже неоднократно отмечалось, Павлов еще на заре рождения своего учения считал, что в основе образования условного рефлекса лежит общенейрофизиологический феномен, известный под названием банунга или проторения путей,— стекание возбуждений из слабовозбужденных очагов мозга к сильно возбужденному его очагу. Этот феномен не стал предметом систематических экспериментальных исследований в его лабораториях; эпизодические же исследования феномена под названием суммационного рефлекса проводились не в целях его нейрофизиологического анализа, а в поведенческом плане. Идентичный или близкий ему феномен главенствующего очага возбуждения под названием доминанты лег в основу целеустремленных нейрофизиологических исследований известного советского ученого А. А. Ухтомского и его последователей. В этих исследованиях с точки зрения вопроса о нейрофизиологических основах и механизмах образования условного рефлекса наибольший интерес представляют многолетние работы, которые проводятся В. С. Русиновым с сотрудниками при помощи классических экспериментальных приемов и современных тонких электрофизиологических методик. Феномен доминанты изучается ими в условиях острых и хронических экспериментов на кроликах, кошках и собаках. Очаг главенствующего возбуждения, т. е. доминанты в двигательной области коры большого мозга или в какой-нибудь другой ее области, создается разными методическими приемами: легким локальным давлением на мозговую ткань, поляризацией соответствующего пункта коры анодом (положительным полюсом) слабого постоянного тока, его раздражением электрическим током, пульсирующим в определенном ритме, локальным воздействием слабым раствором стрихнина, натуральным раздражением воспринимающих полей глотательного рефлекса и т. п. Общий результат этих разнообразных воздействий — повышение возбудимости надлежащих кортикальных пунктов, сонастроенности (синхронизации) их нервных элементов на определенный ритм активности и усиление их способности к суммированию и накоплению возбуждения. Благодаря этому они становятся доминантными, т. е. очагами стационарного возбуждения, с тенденцией сохранять по инерции господствующее положение в рефлекторной деятельности мозга довольно продолжительное время и после прекращения действия порождающего их фактора.