Эзрас Асратян - Иван Петрович Павлов 1849 —1936 гг.

Но наряду с фактами такого рода в ряде лабораторий при помощи электрофизиологических методик было получено много достоверных фактов, говорящих о диаметрально противоположных изменениях в функциональном состоянии этих структур — о повышении их возбудимости по ходу выработки условного рефлекса. Например, по данным Г. В. Гершуни, А. А. Гюрджяна, П. О. Макарова, E„ Н. Соколова и др., когда у человека звуковые, зрительные и другие индифферентные раздражители становятся условными, то его чувствительность к восприятию этих раздражителей значительно повышается, причем ощущаются даже неощущаемые раньше раздражители. Это, бесспорно, свидетельствует о повышении возбудимости кортикальных структур, соответствующих названным раздражителям. Об этом говорят и факты, полученные также при помощи электрофизиологической методики в экспериментах на животных. По данным лаборатории П. К. Анохина, М. Н. Ливанова, Ф. Морреля, Г. Ю. Кратина, Э. А. Асратяна и др., в случае если какие-нибудь индифферентные раздражители становятся. условными, порог вызванных потенциалов в соответствующих им кортикальных пунктах снижается, т. е. эти потенциалы вызываются более слабыми раздражителями. Совсем недавно Н. Н. Василевский при помощи микроэлектрофизиологической методики показал, что активность кортикальных клеток, воспринимающих условный раздражитель, не только пе угнетается при сочетанном действии этого раздражителя с подкрепляющим безусловным раздражителем, по нередко даже усиливается.

Рис. 25. Изменение собственной безусловной реакции сигнального раздражителя (мигания) при осуществлении пищевых и оборонительных условных рефлексов, вырабатываемых на вдувание струи воздуха в глаз

А — до выработки, Б — после выработки условного пищевого рефлекса, В — во время осуществления двигательно-оборонительного условного рефлекса (по Петропавловскому): 1 — мигание, 2 — дыхание, 3 — капли слюны, 4 — отметка условного раздражителя, 5 — отметка безусловного раздражителя, 6 — время в сек , а — уровень размыкания тока, б — механограмма раздражаемой лапы

Явное противоречие между упомянутыми выше двумя рядами одинаково достоверных фактов мы пытались устранить, выдвинув такую концепцию: индукционное торможение от центра подкрепляющего безусловного рефлекса, о котором говорил Павлов, развивается не в кортикальных нервных клетках, воспринимающих условный раздражитель, как полагал он (судя по всему, их возбудимость даже повышается), а в промежуточном звене дуги прирожденного рефлекса, вызываемого этим раздражителем — ориентировочного рефлекса, собственного безусловного рефлекса и т. п. (см. рис. 29 и пояснения к нему). Не вдаваясь в детали, отметим, что эта концепция удовлетворительно объясняет как факт ослабления собственного рефлекса раздражителя, когда он становится условным, так и факт повышения чувствительности к восприятию этих раздражителей, что имеет весьма важное биологическое значение — служит предпосылкой к их активному участию в процессе создания условной связи.

Так или иначе, в настоящее время можно считать бесспорным, что при выработке условного рефлекса повышается возбудимость не только кортикальных структур подкрепляющего безусловного рефлекса, но и кортикальных структур, воспринимающих условный раздражитель. А это имеет существенное значение для понимания роли повышенной возбудимости кортикальных пунктов в образовании условных рефлексов.

К общеизвестным давним фактам относительно доминанты и фазы генерализации условных рефлексов современная нейрофизиология добавила много интересных новых, полученных при помощи точнейших микроэлектро- физиологических методик и также свидетельствующих о том, что повышенная возбудимость кортикальных нервных структур делает их фокусом привлечения возбуждений из всевозможных близких и отдаленных пунктов коры, активированных раздражителями разных модальностей. Уточняя и углубляя анализ установленных классической физиологией фактов, касающихся принципа конвергенции (схождения) в деятельности многих органов центральной нервной системы, т. е. принципа схождения нервных импульсов из разных источников к какому-то определенному ее пункту, многие из современных нейрофизиологов установили чуть ли не универсальный характер этого принципа для всей центральной нервной системы, к тому же на примере изучения работы отдельных нейронов. Особенно ярко этот принцип проявляется в активности нервных клеток некоторых центральных нервных образований, например ретикулярной формации мозга, а также в активности клеток коры большого мозга, особенно сенсомоторной ее области. В этой области имеются клетки, которые обычно реагируют на раздражение кожных или мышечных рецепторов (их называют моносенсорными, мономодальными и т. п.), но наряду с ними имеется довольно много клеток, реагирующих вдобавок и на слуховые и зрительные раздражения (их называют полисенсорными, полимодальными и т. п.).

Для понимания роли повышенной возбудимости кортикальных пунктов в образовании условных рефлексов особый интерес представляют следующие факты. Во-первых, по данным Б. Бернса, В. Брукса, П. Бюзера, М. Я. Рабиновича, Н. Н. Василевского и др., экспериментальное повышение возбудимости пунктов коры с клетками обоих отмеченных выше типов усиливает их реакцию в ответ на раздражения соответствующих рецепторов. Во-вторых, й это особенно важно, экспериментальное повышение возбудимости кортикальных пунктов сенсомоторной области коры влечет за собой значительное увеличение числа нервных клеток, реагирующих на раздражение разных модальностей, т. е. преобразование многих исходных мономодальных клеток в полимодальные. Небезынтересно отметить, что одним из приемов экспериментального повышения их возбудимости, а значит, и подобного преобразования является повторное их активирование путем раздражения адекватного рецептора. Примечательно и то, что, по данным Е. Канделя, Я. Буреша и О. Бурешовой, Р. Баумгартена, Н. Н. Василевского, Л. Л. Воронина, Г. И. Шульгиной, Б. И. Котляра и В. В. Шульговского, Г. Л. Ванециан и др., в процессе выработки условного рефлекса, когда повторно и совместно действуют на организм два разнородных раздражителя, также происходит значительное повышение возбудимости соответствующих нейронов и преобразование многих мономодальных нервных клеток в полимодальные: нейроны, обычно реагирующие только на раздражитель адекватной для него модальности, начинают реагировать на ранее индифферентные раздражители других модальностей.