Иван Павлов - Лекции о работе больших полушарий головного мозга

Но рядом с этим почти постоянным положением дела надо упомянуть об очень редких случаях как на нетронутых животных, так и на оперированных в области больших полушарий, когда при очевидно повышенной возбудимости нервной системы и при полном совпадении во времени прибавочного агента и условного раздражителя резко и длительно выступает не условное торможение, а образование вторичного условного рефлекса, а затем может даже существовать одновременно и то и другое.

Опыт Н. А. Кашерининовой . Механическое раздражение кожи – условный кислотный раздражитель, удары метронома – прибавочный агент в тормозной комбинации. При двадцать пятом повторении тормозной комбинации она дала только 3 капли слюны за минуту, при эффекте отдельно применяемого условного раздражителя в 29 капель за минуту. После тридцать четвертого повторения тормозной комбинации удары метронома, испробованные отдельно, вызывали отделение слюны в 8 капель, хотя до участия в тормозной комбинации они совершенно не имели слюногонного действия.

Может быть, в очень слабой и мимолетной форме то же встречается и чаще.

«Смена первоначального уменьшения эффекта комбинации увеличением его имеет свое основание в постепенном ослаблении постороннего рефлекса при повторном применении прибавочного агента; рефлекс этот сперва тормозит условный рефлекс, а при своем ослаблении растормаживает его»

Самый ход развития условного торможения также очень разнообразен. Один раз, когда к положительному условному раздражителю впервые прибавляется новый агент, происходит сейчас же уменьшение или даже совершенное исчезание условного действия, которое при повторении комбинации потом восстанавливается, а затем вновь и постепенно идет к нулю. При другом прибавочном агенте, наоборот, дело начинается с более значительного положительного эффекта комбинации сравнительно с обычным действием условного раздражителя, а затем только начинается постепенное падение эффекта комбинации до нуля. При следующей вариации может происходить смена первоначального уменьшения последующим увеличением эффекта комбинации сравнительно с нормой условного раздражителя, и лишь потом наступает постепенное уменьшение до прочного нуля. Что это значит и с чем связаны эти вариации? Это связано с интенсивностью постороннего рефлекса, вызываемого прибавочным агентом. Первоначальное и сейчас же наступающее уменьшение эффекта комбинации есть бесспорно процесс внешнего торможения. Один прибавочный агент, положим, вызывает сильный исследовательский рефлекс, он будет с места тормозить положительный условный рефлекс. Если другой прибавочный агент сопровождается только слабым исследовательским рефлексом, то дело начнется с увеличенного эффекта комбинации, и это бесспорно есть процесс растормаживания, так как при наших обычных условных рефлексах перед началом действия условного раздражителя есть фаза внутреннего торможения, которая и устраняется слабым исследовательским рефлексом. С этой фазой мы познакомимся в следующей лекции при изучении третьего случая внутреннего торможения. Смена первоначального уменьшения эффекта комбинации увеличением его имеет свое основание в постепенном ослаблении постороннего рефлекса при повторном применении прибавочного агента; рефлекс этот сперва тормозит условный рефлекс, а при своем ослаблении растормаживает его, как это мы увидим в конце сегодняшней же лекции.

Всевозможные агенты внешнего мира могут служить в качестве прибавочных для развития условного торможения, но, конечно, только те, для которых есть воспринимающие поверхности у данного животного. Примеров этих агентов мы будем видеть немало в протоколах нижеприводимых опытов.

Прибавочные агенты, как уже упомянуто выше, могут служить для условного торможения не только как совпадающие во времени с условными раздражителями, но и в виде следов, обыкновенно возможно ранних, т. е. при непосредственном переходе от прекращенного прибавочного агента к условному раздражителю; лишь при очень сильных агентах и на более поздних следах возможна выработка условного торможения, как я только что указал.

Но когда тормозная комбинация вполне выработалась, тогда возможно и очень большое отставление во времени прибавочного агента от условного раздражителя, даже до минуты, и все же тормозное значение комбинации сохраняется.

«Всевозможные агенты внешнего мира могут служить в качестве прибавочных для развития условного торможения, но, конечно, только те, для которых есть воспринимающие поверхности у данного животного»

Имеются опыты и с временем, как агентом внутреннего торможения. Вот относящийся сюда опыт К. Н. Кржышковского . У собаки условное торможение кислотного рефлекса (тон – условный кислотный раздражитель, механическое раздражение кожи – прибавочный агент) постоянно с некоторой целью применялось через 19–20 минут после последнего вливания кислоты. Тогда образовалось такое положение дела: в девятнадцатую-двадцатую минуту после вливания кислоты условный раздражитель – тон и без присоединения к нему механического раздражения кожи давал минимальное отделение слюны или никакого.

Скорость выработки условного торможения, а также и полнота его (абсолютное или относительное торможение) зависят от нескольких условий.

На первом месте здесь надо поставить индивидуальность животного, тип его нервной системы: раздражительный, уравновешенный или легко тормозимый. У некоторых собак развитие торможения затягивается на очень большой срок и оно никогда не делается полным, у других, наоборот, после очень немногих повторений тормозной комбинации наступает прочное и полное торможение.

Затем отчетливое значение имеет интенсивность прибавочного агента. Так, у собаки (опыт Г. В. Миштовта ), имевшей условный кислотный раздражитель из ударов метронома, приложение к коже температуры в 4–5 °C для условного торможения начало сопровождаться торможением только с тридцатого раза, а полного торможения не было достигнуто и после 145 раз. Температура в 1 °C, примененная с той же целью после четырехмесячного перерыва, дала полное торможение уже после 12 повторений. Но тот или другой результат определяется и отношением интенсивностей прибавочного агента, и агента, являющегося условным раздражителем. Так, температура в 45 °C, приложенная к коже, не образует абсолютной тормозной комбинации с условным раздражителем из ударов метронома, а это достигается легко на том же животном при световом условном раздражителе (опыт Фурсикова ).