Борис Жуков - Дарвинизм в XXI веке

Вернемся к превращению тирозиназы в гемоцианин (см. выше). У моллюсков, использующих гемоцианин, тирозиназа тоже есть. Вероятно, у каких-то их предков в геноме появилась «лишняя» копия гена этого фермента, а затем в одной из копий произошла мутация. Получившийся мутантный белок уже не мог катализировать окисление тирозина, но по-прежнему мог легко присоединять и отдавать кислород. В итоге он «нашел себе работу» в организме уже в качестве дыхательного пигмента — переносчика кислорода.

Схема Оно выглядела весьма правдоподобной, но оставалась сугубо умозрительной до тех пор, пока расшифровка и сопоставление нуклеотидных и аминокислотных последовательностей не стали рутинным делом. По мере роста баз данных по геномам, генам и белкам примеры, иллюстрирующие теорию Оно, стали появляться в таком количестве, что эволюционная история генов превратилась в большой самостоятельный раздел молекулярной филогенетики. Появилась возможность даже оценить количественно вероятность различных сценариев развития взаимоотношений генов-близнецов.

В 2013 году генетики из Калифорнийского университета в Беркли проследили судьбу сотен таких пар генов у двух видов мушек-дрозофил. Разработанная ими изощренная методика позволяла выделить и отличить друг от друга четыре варианта эволюции: консервацию (обе копии гена продолжают выполнять исходную функцию), неофункционализацию (одна копия занимается своим прежним делом, а другая нашла себе совершенно новое занятие), субфункционализацию (копии разделили свою прежнюю функцию между собой и теперь могут обеспечить ее только совместной работой — скажем, обе они продолжают кодировать рецепторы к определенному гормону, но теперь в одних тканях работает одна версия некогда единого гена, а в других — другая) и специализацию (комбинацию двух предыдущих вариантов — копии разделили между собой исходную функцию и вдобавок каждая из них нашла себе еще дополнительную нагрузку). Среди более чем 280 пар генов, изученных калифорнийскими учеными, 53 пошли по пути консервации, 183 — неофункционализации (причем примерно в 90 % случаев прежнюю функцию сохранял «материнский» экземпляр гена, а новую приобретал «дочерний» [253]), 42 — специализации, а субфункционализации — всего 3 (да и то авторы не уверены, что правильно определили отношения между генами в этих случаях). Тонкие эволюционные выводы, которые делают авторы из своих результатов, нам сейчас неважны. Главное — как мы видим, если ген удвоился, и обе его копии остаются рабочими, то скорее всего — примерно в четырех случаях из пяти — продукт хотя бы одной из них в скором будущем приобретет новые полезные функции. И у организма появится новый белок.

Вообще говоря, подобный способ эволюции — когда сначала возникает некоторое число одинаковых частей или органов, а затем они постепенно специализируются, становясь совершенно непохожими друг на друга и на исходную структуру — известен эволюционистам еще с классических времен. Достаточно вспомнить хотя бы эволюцию членистоногих или все те разнообразные структуры (цветы, корневища, клубни, луковицы, усики и т. д.), которые «сделали» себе растения из побега — ветки с листьями. Но частота применения этого эволюционного приема на макроуровне не идет ни в какое сравнение с его популярностью в эволюции генов и белков. Амплификация генов с последующей сменой или разделением функций — вероятно, самый частый способ приобретения новых белков.

Удваиваться (а также учетверяться и т. д.) могут не только отдельные гены, но и весь геном целиком. Еще в 1892 году русский ботаник-цитолог Иван Герасимов смог получить клетки с удвоенным (по сравнению с обычным) числом хромосом. Правда, объектом ему служила нитчатая водоросль спирогира, клетки которой в норме содержат одинарный набор хромосом. Однако вскоре после этого в природе было обнаружено довольно много видов (в основном растений), в клетках которых обнаруживались четыре, шесть, восемь и т. д. хромосомных наборов. Такие организмы, как мы уже знаем, стали называть полиплоидными. Особенно много полиплоидов оказалось среди культурных растений, в том числе важнейших и древнейших. Пшеница, ячмень, кукуруза, картофель, подсолнечник — все это полиплоиды. Наши предки, отбирая их для разведения, этого, конечно, не знали, но ориентировались на их внешние признаки: по сравнению с обычными (диплоидными) родственниками полиплоиды часто отличаются более крупными размерами, устойчивостью к неблагоприятным условиям, урожайностью и вообще жизненной силой. Кроме того, растения-полиплоиды часто оказываются способными преодолеть межвидовые и даже межродовые барьеры — как мы это уже видели в главе 12, когда говорили о происхождении культурной сливы и мягкой пшеницы. (Кстати, другая широко распространенная разновидность пшеницы — твердая пшеница Triticum durum — тоже представляет собой межродовой гибрид-аллополиплоид, но «всего» двух видов диких злаков.) Дальнейшие исследования показали, что полиплоидность — не редкость и среди диких растений. Видимо, во многих случаях она дает растениям конкурентные преимущества.

После появления теории Оно эволюционное значение полиплоидии представлялось очевидным. Коль скоро полиплоидность увеличивает возможности организма, она должна поддерживаться естественным отбором. А дальше «лишние» экземпляры генов становятся полем самых смелых эволюционных экспериментов. Обладая ими, можно допускать мутации в жизненно важных генах, накапливать и комбинировать разные мутации (каждая из которых по отдельности вредна, но сочетание их может оказаться полезным) и т. д. Словом, именно от полиплоидов следует ожидать быстрой и успешной эволюции.

Правда, проверить эту идею было нелегко: экспериментировать с эволюцией почти невозможно, а у окаменелостей хромосомы не посчитаешь. Однако косвенно ее подтверждало широкое распространение полиплоидности в природе, особенно среди растений. Около трети видов ныне живущих высших растений полиплоидны — и это лишь те виды, что умножили свой геном относительно недавно, уже после возникновения рода, в который они входят. (Более древние полиплоидии постепенно «смазываются» — именно потому, что по мере эволюции в исходно одинаковых генах и хромосомах накапливаются различия. Часть же генов — «лишние» копии, ненужные для выполнения прежней функции и не успевшие приобрести новую, — превращаются в псевдогены, а то и вовсе теряются. В результате исходно одинаковые экземпляры генома становятся все более непохожими друг на друга. Сусуму Оно, предсказавший это явление, назвал его вторичной диплоидизацией.)

Но в 2011 году группа американских и канадских биологов решила взглянуть на проблему эволюционной роли полиплоидности попристальнее. Методами молекулярной филогенетики они реконструировали эволюцию внутри 63 родов растений (49 цветковых и 14 папоротников). Для каждого рода были выстроены развесистые генеалогические деревья, концевые веточки которых представляли современные виды — часть которых, естественно, была полиплоидами. Посмотрев на них, исследователи увидели, что полиплоидность почти всегда возникает на последней развилке. Если не предполагать, что именно в геологически недавние времена на все группы наземных растений обрушилась эпидемия полиплоидности, то полученный результат мог возникнуть по двум причинам: либо полиплоидные виды имеют гораздо бóльшую вероятность вымирания, чем диплоидные, либо они менее склонны к дальнейшему видообразованию. Изощренные методы статистической обработки показали, что верно и то, и другое. Получалось, что полиплоиды возникают довольно часто, но существуют обычно недолго и оставляют мало эволюционных потомков.