А Ярбус - Роль движений глаз в процессе зрения

В сетчатке человека около 130 миллионов палочек и около 7 миллионов колбочек. Распределение палочек и колбочек по сетчатке показано на рис. 4 и 5. Диаметр внутреннего членика палочки около 0,002 мм. Диаметр внутреннего членика колбочек меняется в зависимости от места сетчатки приблизительно от 0,002 до 0,007 мм. Колбочки в центральной части сетчатки, где расстояние между центрами колбочек около 0,0025 мм (0,5 угловой минуты), длиннее и тоньше, чем в периферической.

Разрешающая способность глаза, максимальная для fovea centralis, постепенно снижается по мере перехода к периферии. На рис. 6 показана относительная острота зрения в зависимости от положения изображения на сетчатке.

Рис.3. Кривые чувствительности дневных (колбочковых) приемников человека (Бонгард, Смирнов, 1955)

Сетчатка по своему строению очень сложна (рис. 7). Морфологи (Поляк— Polyak, 1941) различают в сетчатке следующие десять слоев: 1 — пигментный эпителий; 2 — слой наружных и внутренних члеников палочек и колбочек; 3 — наружная пограничная мембрана, которая пересекается палочками и колбочками; 4 — внешний зернистый слой, где расположены ядра и волокна палочек и колбочек; 5 — внешний сетчатый слой, представляющий собой сплетение окончаний фоторецепторов с волокнами нейронов следующего слоя;

6 — внутренний зернистый слой биполярных клеток, горизонтальных и амакриновых; 7 — внутренний сетчатый слой, представляющий собой сплетение окончаний нейронов 6-го слоя с окончаниями ганглиозных клеток; 8 — слой ганглиозных клеток; 9 — слой волокон зрительного нерва; 10 — внутренняя пограничная мембрана. Биполярные клетки бывают нескольких типов. Они различаются по особенностям морфологического строения, и но способам соединения с другими нейронами. То же самое можно сказать и о ганглиозных клетках.

Рис. 4 Рис. 5

Рис. 4. Распределение палочек и колбочек в сетчатке

По оси абсцисс отложено расстояние (в мм) от середины центральной ямки (foveola) вдоль горизонтального сечения правого глаза. По оси ординат указано число сотен палочек и колбочек, приходящихся на 1 мм 2. Пунктирная линия соответствует палочкам, сплошная — колбочкам (Oesterberg, 1935)

Рис. 5. Относительное распределение палочек и колбочек в сетчатке

1 — мозаика колбочек в центре fovea; 2 — палочки (мелкие точки) и колбочки (крупные точки) на расстоянии 0,8 мм от центра fovea; 3 — палочки и колбочки в 3 мм от центра fovea (Авербах, 1940)

Конечными центрами зрения служат затылочные доли коры головного мозга, места так называемой борозды птичьей шпоры с ее обеими губами.

Часть зрительного пути от глазного яблока до хиазмы (места частичного перекреста зрительных нервов) называется зрительным нервом. Зрительный нерв, имеющий длину около 5 см и в сечении около 4 мм 2 , состоит приблизительно из миллиона нервных волокон. На одно волокно приходится в среднем около 150 палочек и колбочек. В хиазме зрительный нерв разделяется на две части (рис. 8). Волокна, исходящие из половины сетчатки, обращенной к носу, направляются к противоположному полушарию головного мозга; волокна, исходящие из половины сетчатки, обращенной к виску, остаются в одностороннем полушарии. Таким образом, в хиазме имеет место неполный перекрест зрительных нервов. Затем зрительные

Рис. 6. Относительная острота зрения в зависимости от положения сетчаточного изображения на сетчатке (Jones a. Higgins, 1947)

нервные волокна в виде так называемого зрительного тракта заходят в подкорковые зрительные центры (подушка зрительного бугра, передние бугры четверохолмия, наружное коленчатое тело). Из промежуточных цен-

Рис. 7 Рис. 8

Рис. 7. Схематическое изображение строения сетчатки

I, II , III — первый, второй, третий нейроны. Справа изображено опорное волокно Мюллера (Кравков, 1950)

Рис. 8. Схема зрительных путей и центров

1 — поле зрения; 2 — роговица; 3 — сетчатка; 4 — хиазма; 5 — подкорковые зрительные центры 6 —волокна Грациоле; 7 —зрительная область коры. Справа показаны выпадения в зрительном поле наступающие при повреждениях зрительных путей. Слепое место в поле зрения заштриховано.

Место повреждения обозначено чертой и буквой на рисунке слева (Кравков, 1950) гров нервные волокна в качестве так называемых волокон Грациоле идут к конечным зрительным центрам. Часть волокон после коленчатого тела заходит в височную область мозга. Повреждения мозга и соответствующие нарушения в поле зрения глаза позволили установить связь между

Рис. 9.Проекция ноля зрения на мозговую кору

Цифрами указаны градусы (Holmes 1918).

отдельными местами сетчатки и различными участками мозговой коры. Такая проекция сетчатки на кору показана на рис. 9.

Положение глаза в орбитах схематически изображено на рис. 10. В норме во время движений глаза смещение центра глазного яблока относи-

Рис. 10.Схематическое изображение положения глаз в орбитах (Duke-Elder, 1932)

тельно глазницы практически отсутствует. Все движения глаза сводятся к его вращению вокруг некоторого центра, расположенного внутри глаза на зрительной оси. Расстояние между вершиной роговицы и центром вращения глаза равно приблизительно 13,5 мм. Вращение глаза вокруг этого

центра осуществляется тремя парами мышц (рис. 11). Мышцы имеют названия в соответствии с их положением — наружная и внутренняя прямая, верхняя и нижняя прямая, верхняя и нижняя косая. Четыре прямые мышцы начинаются сухожилиями в глубине глазницы. Все они прикреплены к глазному яблоку на расстоянии в несколько миллиметров от края роговицы. Нижняя косая мышца от передней части глазницы идет кнаружи и огибает глазное яблоко, к которому прикреплена сзади. Верхняя косая мышца начинается в глубине глазницы, идет вперед, проходя через