Дмитрий Сахаров - Генеалогия нейронов

Любопытно, что через два года точно такой же вывод был сделан французскими авторами, исследующими нейроны аплизии; на основании совсем другой системы экспериментов они также заключили, что соматическая мембрана, судя по поведению ионов кальция, может рассматриваться как модель пресинаптической мембраны [299]. В самом деле, известно, что мембрана пресинаптического окончания в условиях ингибирования натриевой проводимости развивает при деполяризации регенеративный спайкоподобный процесс, связанный с входом в окончание ионов кальция [207]. Обращают на себя внимание черты сходства этого процесса с потенциалом действия в клетках типа «б», в частности в нейронах группы D и ППа1: задержка на нисходящей фазе, её «утомление» в ходе залпа и т. д.

Отмеченными выше различиями не исчерпываются все возможные варианты потенциалов действия. Разными авторами неоднократно отмечалось, что для части клеток характерно наличие длительной, около 300 мсек, следовой гиперполяризации, имеющей тенденцию к суммации в ряду следующих друг за другом потенциалов. Этим признаком обладают, например, нейроны ППл1, ЛПл1, В4. В одних клетках (их много) соматическому потенциалу предшествует аксонная компонента, в других (например, ППа1) её нет. Имеются нейроны, в которых, напротив, сома, по-видимому, невозбудима и регистрируется только однокомпонентный потенциал действия аксонной природы. У части таких клеток амплитуда этого потенциала претерпевает резкие изменения под воздействием изменений в спонтанном синаптическом притоке (например, В6). То же, но в усложненном виде, имеет место в клетках с несколькими аксонами, где потенциалы действия генерируются в каждом из аксонов. Скопление таких клеток представлено на вентральной поверхности висцерального ганглия у выхода анального нерва.

Спонтанный синаптический приток.Картина постсинаптических потенциалов, регистрируемых внутриклеточным электродом, весьма характерна для каждого нейрона, и эти характеристики закономерно повторяются от препарата к препарату. Мы не знаем в ганглиях виноградной улитки нейронов, полностью лишённых постсинаптической активности, и указания некоторых авторов на наличие таких нейронов полагаем ошибкой. В простейших случаях синаптический приток представлен однородными ВПСП. Примером могут служить нейроны группы F, причём у соседних нейронов, относящихся к этой группе, интенсивность синаптического притока бывает очень разной; обычно у этих клеток ВПСП имеют такую высокую частоту, что они, сливаясь, создают определённый уровень деполяризации, который в свою очередь определяет частоту генерации потенциалов действия. В других нейронах, получающих также лишь ВПСП, они приходят относительно редко и не сливаются; такие клетки склонны молчать или изредка генерируют, в ответ на приходящие ВПСП,нерегулярные спайки. В качестве примеров можно назвать обе гигантских клетки плевральных ганглиев. Далее, картина может осложняться тормозным притоком, который в разных клетках выражен по-разному: нерегулярные отдельные ТПСП относительно небольшой амплитуды (такие, например, характерны для многих нейронов педальных ганглиев); приходящие залпами «гигантские» ТПСП (например, в клетках В6, ППа4); ТПСП обоих названных типов в одном и том же нейроне (например, ППа1). Многими авторами наблюдались и описывались двуфазные ПСП. Что касается клеток висцерального комплекса ганглиев, здесь, по нашему мнению, двуфазными в некоторых препаратах бывают те самые ПСП, которые в других препаратах проявляют себя как «гигантские» ТПСП. По какой причине у некоторых улиток эти потенциалы лишены первой, возбуждающей фазы, нам неясно.

Реакция клетки на поляризацию мембраны.Рассмотренный нами способ дифференцировать клетки на основании их ответов на инъекцию тока через внутриклеточный микроэлектрод [283] является развитием идеи, обсуждавшейся рядом авторов. Мы предложили классифицировать нейроны как осциллирующие и неосциллирующие, различая в каждой из этих категорий две подгруппы.

Классификация основана прежде всего на выявлении способности или неспособности клетки длительно генерировать потенциалы действия. Инъекция деполяризующего тока является в этом случае универсальным тестом, применимым как к активным, так и к молчащим клеткам. Осциллирующие нейроны после начального частого залпа длительно удерживают активность, частота которой зависит от уровня деполяризации. Неосциллирующие после начального залпа умолкают.

Активность осциллирующих нейронов бывает мономодальной и бимодальной. У мономодальных осцилляторов, в отличие от бимодальных, импульсный разряд не прерывается периодическими паузами. Пример мономодальных осцилляторов — нейроны группы F. Бимодальные осцилляторы в свою очередь можно разделить на две категории. У некоторых клеток паузами бывают разделены небольшие группы импульсов, причём в течение паузы клетка продолжает периодически генерировать пейсмекерные потенциалы, не достигающие порогового уровня для генерации потенциалов действия. Инъекция деполяризующего тока почти не влияет на частоту импульсов в группе и на их число, но делает паузы более короткими. Такие клетки генерируют пейсмекерный потенциал мономодально и лишь из-за колебаний возбудимости активность выглядит бимодальной. К этой категории относятся клетки ППа2, В5. Совершенно иной характер имеет активность в «настоящем» бимодальном осцилляторе — нейроне ППа1. Здесь разряд имеет форму периодических залпов, причём число импульсов в залпе, обычно равное при комнатной температуре 10 - 20, может быть и очень большим, до нескольких десятков. В течение залпа клетка всё более деполяризуется, затем наступает волна гиперполяризации, знаменующая собой начало паузы. В ходе паузы постепенно развивается деполяризация, вызывающая начало нового залпа и продолжающаяся до новой волны гиперполяризации. Инъекция деполяризующего тока увеличивает и продолжительность залпа, и частоту импульсов в нем. Такой тип бимодальной активности есть свойство, внутренне присущее клетке и ярко выраженное у нейрона ППа1 [283, 289]. В сглаженной форме, однако, мы изредка наблюдали такое поведение у клеток группы D.

Неосциллирующие нейроны также неодинаковы. Одни из них в ответ на инъекцию деполяризующего тока умолкают после начального залпа вследствие аккомодации, т. е. без заметного сдвига мембранного потенциала. Таковы клетки группы Е. В других клетках генерация потенциалов действия инактивируется прогрессирующей деполяризацией; после выключения тока клетки долго не могут вернуться к прежнему уровню мембранного потенциала, что говорит о слабости реполяризующего механизма. Так ведут себя, например, однородно крупные клетки мезоцеребральной области церебральных ганглиев.