Эдвард Уилсон - Эусоциальность [Люди, муравьи, голые землекопы и другие общественные животные] [litres]

Еще одно – самостоятельное – исследование по этой теме провели Сигето Добата и Казуки Цюдзи из Университета Рюкю. Они использовали другой вид клональных муравьев, Pristomyrmex punctatus , и получили похожие результаты. Поскольку в колонии нет королевы, все рабочие участвуют в откладывании яиц и заботе о потомстве. Как и в случае с безматочными колониями Cerapachys , отдельная особь не получает никаких преимуществ от откладывания яиц. Все незрелые члены колонии генетически идентичны, все растут в едином эгалитарном сообществе. Каждая особь – потенциальная мать, а также точная копия всех прочих матерей. В природе в колонии проникают генетически отличные рабочие из других колоний. Эти чужаки откладывают больше яиц, чем хозяева колонии, и уклоняются от участия в работе. В лабораторных условиях такие «жулики» в среднем производят больше потомства (из расчета на одну особь). Когда же исследователи составляли группу, целиком состоящую из «жуликов», произвести потомство им не удавалось вовсе.

Какой вывод мы можем сделать на основании этого странного феномена? У муравьев рода Pristomyrmex родство имеет следующее значение: работающие матери в клональных колониях считают представителей других клональных колоний чужаками. Когда «жулики» проникают в гнезда других колоний, они ведут себя как социальные паразиты, эксплуатируя труд представителей другого вида. У птиц встречается похожее явление: кукушки подбрасывают свои яйца в гнезда птиц других видов.

В 2001 г. Патрик Эббот и его коллеги из Аризонского университета первыми сообщили о существовании похожего феномена у эусоциальных тлей. Исследуемый ими вид формирует высокоорганизованные колонии, в которых даже есть отдельная каста солдат. Они также являются клональными, следовательно, общественное устройство у них не определяется родством. По крайней мере у одного вида ( Pemphigus obesinymphae ) колонии не всегда являются чисто клональными, поскольку подвергаются вторжениям со стороны других клонов. Чужаки действуют как паразиты. Они не участвуют в опасных занятиях вроде защиты колонии хозяев. Вместо этого они ведут себя эгоистично и изменяют свою физиологию, становясь репродуктивными особями.

В социобиологических исследованиях, объединяющих естественную историю и генетику, подобные варианты жизненных циклов у социальных видов открываются все чаще. Один из наиболее примечательных и поучительных примеров репродуктивного поведения у социальных ос открыли Рагевендра Гадагкар и его коллеги из Индийского научного института в Бангалоре. Как удалось выяснить исследователям, колонии азиатских ос Ropalidia marginata , несмотря на внешнюю простоту их общественной организации, на самом деле имеют сложные правила кооперации. В колонии R. marginata рабочие особи физиологически способны к размножению, но все же подчиняются правящей королеве. Правит не самая агрессивная особь, она даже не стоит во главе некой иерархии подчинения. Тем не менее ей принадлежит полная монополия на откладывание яиц. Можно сказать, что в колониях R. marginata существует доброжелательная автократия. Если убрать из колонии королеву, одна из рабочих особей временно становится крайне агрессивной по отношению к сородичам. При этом ее агрессивные действия почти никогда не получают противодействия. Утвердившись у власти, новая королева вновь становится миролюбивой. У нее развиваются яичники, она начинает откладывать яйца и становится единственной репродуктивной особью в гнезде. Если же она погибает или ее удаляют из гнезда исследователи, на ее место приходит другая рабочая особь, которая, по-видимому, уже заранее номинирована на эту должность. Когда убирают и эту наследницу, ей на смену приходит другая, и так далее. Престолонаследие в колонии происходит более или менее мирно, согласно загадочным (для людей) правилам.

Оказывается, новая королева в колонии R. marginata не является наиболее близкой родственницей других рабочих. Как правило, это самая старшая из них. Вся процедура, судя по всему, регулируется умиротворяющими феромонами. Таким образом, престолонаследие является адаптацией на уровне колонии, которая приводит к почти полному устранению насилия и разрушительных конфликтов. Эта адаптация также снижает риск внутренней анархии и вторжения представителей других колоний. Поэтому колонии Ropalidia marginata теоретически бессмертны, хотя на практике – ввиду сложных условий внешней среды – срок жизни колонии почти всегда довольно короток.

Еще один, совершенно иной вид отбора был зафиксирован на уровне групп у отдельной линии примитивно-эусоциальных ос. У всех 19 видов в естественных условиях одинокие самки, по данным одного исследования, подвергались большому риску гибели и в гнездах, и во время сбора пищи. От 38 % до 100 % самок, основавших гнезда (в нескольких отдельных выборках), не доживали до появления первого выводка. В ходе другого исследования было обнаружено, что, когда в колониях двух видов ос – Liostenogaster fralineata и Eustenogaster fraterna – исчезают королевы, осиротевшие рабочие особи выращивают выводок до достижения зрелости, даже если между ними нет близких родственных связей. При этом рабочие сами откладывают яйца, давая начало собственным выводкам. Таким образом они обеспечивают «страховку» для всех кооперирующих особей.

По мере развития социобиологических исследований мы обнаруживаем все больше эволюционных тропинок; некоторые из них настолько удивительны, что кажутся фантастическими. Например, интересные аберрации встречаются у пауков. Специалисты, изучающие эусоциальность и предшествующие ей формы общественной организации, надеялись когда-нибудь обнаружить эусоциальных пауков. Науке известны социальные пауки, живущие в больших общих паутинах. Они относятся к двум отдельным филогенетическим линиям, но ни у одного вида не было обнаружено отдельных репродуктивных и рабочих каст.

Однако обитатели таких гнезд-паутин демонстрируют различные «личностные» качества, судя по всему поддерживаемые групповым отбором. Этот феномен наблюдается у Anelosimus – рода пауков, встречающегося по всему миру и включающего множество местных видов. Они относятся к семейству Theridiidae (пауки-тенетнеки), куда входит и черная вдова. У многих из них, как и у их знаменитого сородича, на брюшке есть яркие узоры. Однако семейство еще более примечательно тем, что некоторые его представители создают колонии, где может быть до нескольких тысяч самок, – настоящий кошмар для арахнофоба. Джонатан Прюитт и его коллеги из Питсбургского университета обнаружили, что в колониях пауков Anelosimus studiosus , обитающих в Новом Свете, у самок есть две основные касты, основанные на «личностных» качествах их представителей. Первые агрессивны и занимаются ловлей добычи, строительством паутины и защитой колонии. Вторые относительно миролюбивы и занимаются заботой о потомстве, в том числе защитой больших сферических коконов с яйцами. Агрессивные особи более эффективны при добыче пищи и отражении атак чужаков, а миролюбивые лучше справляются с заботой о многочисленном выводке. «Личностные» различия, по крайней мере частично, определены на генетическом уровне, а два «личностных» типа живут в относительной гармонии.