Эдвард Уилсон - Эусоциальность [Люди, муравьи, голые землекопы и другие общественные животные] [litres]

Колонии Anelosimus studiosus интересны для науки потому, что экспериментаторы могут составлять их с разными сочетаниями каждой из двух каст. При этом, если пауков берут из одной среды и помещают в другую, можно наблюдать за тем, как колонии будут адаптироваться к новым условиям. Таким образом, Прюитт и его коллеги наблюдали возникновение группового отбора. Результаты оказались положительными: в исходном и в новом месте каждая из колоний за два поколения переходила к той пропорции агрессивных и миролюбивых особей, которая изначально наблюдалась в исходном месте обитания.

И наконец, нам многое известно про термитов и их предполагаемых ближайших предков, что дает возможность практически непосредственно наблюдать переход через порог эусоциальности.

Специалисты, как правило, сходятся во мнении о том, что термиты произошли от тараканов. Биологи-эволюционисты более осторожны в формулировках: они обычно говорят, что два близкородственных рода насекомых имеют общего предка. Но в данном случае филогенетическая связь настолько близка, что, полагаю, термитов можно назвать социальными тараканами.

Среди ныне живущих тараканов к термитам наиболее близки представители рода Cryptocercus – древоядные тараканы, обитающие в Северной Америке, на востоке России и западе Китая. Внешне они схожи с шипящими тараканами (род Gromphadorhina ) с Мадагаскара, которых часто используют в лабораторных исследованиях, а также в качестве «страшных жуков» в голливудских фильмах.

Cryptocercus довольно крупные тараканы. Они выживают не за счет того, что убегают от врага (как это обычно делают домашние тараканы); они полагаются на пассивную защиту, обеспечиваемую хитиновой броней. У них толстый экзоскелет и щитообразная головогрудь; передвигаются они неспешно, с достоинством ступая увенчанными шипами лапами. Они защищают свои постоянные жилища, устраиваемые в разлагающейся древесине. Кристин Налепа из Государственного университета Северной Каролины недавно опубликовала работу с данными об анатомической и генетической близости представителей рода Cryptocercus и термитов в плане образа жизни и социального поведения. Она пишет о том, что, как и современные термиты, они зависят от специализированных бактерий и других микроорганизмов, живущих в их внутренностях. Эти симбионты перерабатывают древесную целлюлозу и делятся полученными компонентами с насекомым-хозяином. Кроме того, в процессе выращивания потомства и тараканы из рода Cryptocercus, и термиты скармливают переваренную древесину молодняку через анус.

В колониях Cryptocercus , как и в сообществах термитов, принципиальную важность имеет передача бактерий-симбионтов и других микроорганизмов от одного поколения к другому. Сообщества у Cryptocercus – типичные семьи, где родители ухаживают за потомством до достижения полной зрелости, когда последние, в свою очередь, также становятся родителями. У термитов, занимающих одно из важнейших мест в мире насекомых, тоже есть семьи, но совсем иного рода. Большая часть потомства не становится родителями. Вместо этого они развиваются как рабочие особи и помогают своим родителям и другим рабочим. Иными словами, они способствуют росту сообщества. Так и возникает эусоциальность – потенциально наиболее сложный уровень общественной организации, где индивиды объединены необходимостью формировать целостную репродуктивную единицу. Будучи эусоциальными тараканами, термиты перешли с этапа общественной жизни, присущего роду Cryptocercus, формируемого преимущественно за счет индивидуального отбора, на следующий этап и создали сложные сообщества, в основном формируемые за счет группового отбора.

И это приводит нас к серьезному противоречию, которое давно пытается разрешить социобиология. Началось все с мысленного эксперимента, предложенного британским биологом Джоном Холдейном в 1950-х гг.

Этот великий ученый ввел в оборот понятие, позже названное родственным отбором. Мысленный эксперимент состоит в следующем: предположим, вы видите тонущего человека. Если вы попытаетесь его спасти, то подвергнете себя 10 %-ному риску случайной гибели. Предположим, что за ваше социальное поведение в данном случае отвечают только гены. Если утопающий для вас – посторонний человек, то его спасение не стоит того, чтобы идти на 10 %-ный риск и, соответственно, всех ваших генов. Ваши гены не получат каких-либо преимуществ от такой рискованной операции, даже если вам удастся спасти утопающего. Однако если утопающий – ваш брат, несущий половину ваших генов, то такой риск утраты ваших собственных генов уже имеет смысл. То есть с генетической точки зрения цена риска – это все, что имеет значение в процессе эволюции посредством естественного отбора.

Составив задачу таким образом, Холдейн обнаружил, что родственный отбор может влиять на развитие альтруистического поведения и, следовательно, на появление эусоциальных сообществ, таких как сообщества муравьев или людей, и влияние тем сильнее, чем ближе связь между альтруистом и бенефициаром. Чем ближе родственная связь, тем больше у них общих генов, а следовательно, больше генов может быть передано следующему поколению. Холдейн образно выразил эту идею так: «Я бы отдал жизнь за двух братьев или восьмерых кузенов».

В 1964 г. британский генетик Уильям Гамильтон предположил, что родственный отбор может быть ключевым фактором для возникновения эусоциальных сообществ. Он предложил формулу родственного отбора, демонстрирующую, что такой отбор может способствовать распространению определенного признака, даже если обычный индивидуальный отбор для него неблагоприятен, при условии, что в этом есть выгода (B) для других членов группы, которая повышается с увеличением степени родства (R) и может превосходить цену гибели индивида (С). «Правило Гамильтона» (BR – C > 0) описывает тот порог, выше которого может развиваться альтруизм.

Столь замечательное выражение сложного процесса социальной эволюции в виде простой формулы привлекает необычайно большое внимание общественности (по крайней мере, до недавнего времени так и было) к «общему правилу Гамильтона» (HRG); его до сих пор изучают в рамках начальных курсов по социобиологии и эволюционной теории. К сожалению, со временем выяснилось, что у этой теории есть пагубные недостатки. Математики и биологи-эволюционисты с математической подготовкой утвердились во мнении, что ее невозможно считать ни корректным, ни даже сколько-нибудь полезным научным утверждением. В 2013 г. в журнале Proceedings of the National Academy of Sciences, USA мы с Мартином Новаком, Алексом Макэвоем и Бенджамином Алленом опубликовали статью, где утверждаем следующее: