Эдвард Уилсон - Эусоциальность [Люди, муравьи, голые землекопы и другие общественные животные] [litres]

Групповой отбор – это естественный отбор аллелей (альтернативных форм одного гена), предписывающих социальные признаки. Благоприятными для естественного отбора являются признаки, приводящие к взаимодействию особей в группах, в том числе собственно создание таких групп. Когда группы особей одного вида переходят к конкуренции, происходит отбор генов среди участников групп, что стимулирует социальную эволюцию путем естественного отбора

Здесь нам следует остановиться и рассмотреть процесс группового отбора с точки зрения принципов популяционной генетики, чтобы с их помощью корректно объяснить социальную эволюцию. Стоит выделить этот момент. Для признаков на уровне группы, как и для признаков на уровне индивида, единица отбора – это ген, предписывающий определенный признак. Целями естественного отбора, определяющего полезность или вредность генов, являются признаки, предписываемые этими генами. В группе индивид конкурирует с другими членами группы за пищу, половых партнеров и статус; таким образом, он вовлечен в естественный отбор на индивидуальном уровне. Индивиды, взаимодействующие с другими членами группы таким образом, что при этом усложняется ее организация (возникают иерархия, лидерство и кооперация), вовлечены в естественный отбор на уровне группы. Чем выше уплаченная альтруистом цена (за счет потерь в сфере выживания и размножения индивида), тем больше должна быть выгода для группы в целом. Эволюционный биолог Дэвид Слоан Уилсон (мы не родственники) отлично сформулировал правило для двух уровней отбора: в группах эгоистичные индивиды выигрывают у альтруистов, но группы альтруистов выигрывают у групп эгоистичных индивидов.

Сам процесс группового отбора в последние несколько лет активно изучают в естественной среде.

Начать следует с работ о волках Йеллоустонского национального парка, столь многому научивших нас в области экологии и социобиологии. Согласно недавним исследованиям, проведенным Кирой Кэссиди и ее коллегами из Университета Миннесоты, когда между группами волков возникает территориальный конфликт, более крупные стаи (со средней численностью 9,4 особей) одерживают верх над малочисленными (средняя численность – 5,8). Кроме того, выше вероятность победы той стаи, где больше доля взрослых самцов. И наконец, наличие в стае самца или самки в возрасте 6 лет или старше (средняя продолжительность жизни волка в Йеллоустоне – четыре года) еще больше влияет на баланс сил.

Чтобы увидеть групповой отбор в действии, а также в его максимальном разнообразии, обратимся к беспозвоночным. Кооперация и соперничество среди королев у красных огненных муравьев ( Solenopsis invicta ) – это изумительный пример, описанный в классической работе Уолтера Цинкеля «Огненные муравьи» (The Fire Ants, 2006). После брачного полета и оплодотворения в воздухе отдельные королевы нередко собираются в группы по десять и более особей, совместно строят небольшое гнездо, после чего, опять же совместно, растят свой первый выводок. Такое необычное поведение явно основано на групповом отборе. В мире неослабевающей и беспощадной конкуренции менее чем одна из тысячи королев доживает до того, чтобы стать матерью в достаточно многочисленной колонии, способной произвести на свет новых королев. По данным полевых исследований, размер колонии исключительно важен для ее выживания, и это особенно заметно в случае молодых колоний. В лабораторных условиях группы, где королевы действуют сообща, в среднем выращивают больше рабочих на одну королеву, чем группы с одиночными королевами.

Когда рабочие особи красных огненных муравьев достигают зрелости, они начинают уничтожать королев одну за другой, распластывая их по земле и жаля до смерти, пока в живых не останется только одна. Они не щадят даже собственных матерей. Победительницу определяют по феромонам – она наиболее плодовита, благодаря чему способна лучше других поддерживать быстрый рост колонии. Рабочие особи не могут себе позволить кормить «неудачниц», даже если это означает, что должны умереть их матери. В данном случае групповой отбор явно берет верх над индивидуальным.

Огромное разнообразие муравьев – в мире насчитывается более 15 000 видов – делает их идеальным объектом для сопоставительных исследований в области социальной эволюции. Центральные вопросы таких исследований сводятся к следующим трем. Первый: кто или что контролирует численность рабочих в колонии? Второй: как действует этот процесс? Третий: какие силы естественного отбора здесь работают?

Технологии быстрого картирования ДНК открывают широкие возможности для анализа социальных факторов, работающих на уровне целых муравьиных колоний. Благодаря этим технологиям нам удалось многое выяснить о ведущей роли группового отбора в социальной эволюции этих насекомых. Известен следующий феномен: рабочие муравьи следят за тем, чтобы другие особи в гнезде не конкурировали с королевой (то есть не откладывали яйца). Они нападают на «нарушителей», жалят их, а могут и убить. Ранее феномен такого надзора объясняли в рамках теории совокупной приспособленности, основанной на степени родства между рабочими. Раньше было принято считать, что, в принципе, такие нападения проявляются тем сильнее, чем слабее родственная связь между возможными будущими узурпаторами и карателями. Однако это явление можно объяснить индивидуальными отличиями от общего для всей колонии запаха. Серафино Тесео, Даниэль Кронауэр и их коллеги из Рокфеллеровского университета недавно продемонстрировали, что рост эффективности колонии полностью объясняет это явление. Они обнаружили, что в колониях муравьев Cerapachys biroi , обитающих в тропиках и являющихся клональными (следовательно, рабочие особи в колониях генетически идентичны друг другу), также осуществляется такой надзор. Объяснение этого феномена мы находим в другой области биологии. Регуляция роста колонии привязана к циклам, которые индуцируют личинки. В ходе одной части цикла яичники взрослых особей прекращают работу в ответ на сигналы, посылаемые этими незрелыми, червеобразными представителями колонии. Те же особи, которые на эти сигналы не отвечают и нарушают ход цикла, подвергаются нападениям и даже могут быть убиты другими членами колонии. Ученые провели ряд оригинальных экспериментов, в ходе которых были собраны два вида безматочных колоний муравьев рода Cerapachys : одни были клонами, а другие – химерами (разные родители) двух генетически различных колоний, созданных в лабораторных условиях. Клональные колонии показывали лучшие результаты, чем химерные, – очевидно, потому, что химерные колонии производили больше особей, которые предпочитали размножаться, а не работать. Их деятельность нарушала нормальный ход репродуктивного цикла, следовательно, снижала эффективность всей колонии.