Александр Марков - Перспективы отбора. От зеленых пеночек и бессмысленного усложнения до голых землекопов и мутирующего человечества

4) Наконец, был изобретен митоз — аккуратное распределение хромосом при делении, так что каждая дочерняя клетка стала гарантированно получать ровно одну копию каждой родительской хромосомы. Это сразу сняло проблему сегрегационного груза. Однако обмен хромосомами в сочетании с кроссинговером по-прежнему был весьма полезен, так что у предков эукариот не было оснований от него отказываться.

5) Специализация и диверсификация хромосом, являющиеся неизбежным следствием изобретения митоза полиплоидами, постепенно вступили в конфликт со старыми способами безвыборочного генетического обмена и рекомбинации. Эти способы «устарели», и отбор способствовал их модернизации. В результате развились механизмы, обеспечивающие обмен, спаривание и рекомбинацию только очень похожих (гомологичных) хромосом. В конечном счете это привело к развитию сингамии и мейоза, то есть настоящего эукариотического полового размножения.

6) Одновременно должно было происходить совершенствование механизмов выбора брачного партнера, поскольку, когда вы подходите к межорганизменной рекомбинации столь серьезно, спариваться с кем попало опасно. Подобно тому как хромосомы стали спариваться для обмена участками только с очень похожими хромосомами, клетки должны были начать спариваться только с клетками, имеющими такой же хромосомный набор. Результат — появление «биологических видов» с хорошо перемешиваемыми и в меру изолированными генофондами. Но пока механизмы выбора партнеров были еще несовершенны, эукариоты могли нахватать много генов от неродственных линий (что они, судя по всему, и сделали).

Испытание на прочность.Всякая гипотеза, чтобы получить признание, должна пройти проверку временем и новыми фактами. Это дело будущего. Впрочем, несколько испытаний гипотеза Маркова и Казначеева уже благополучно прошла.

Во-первых, в 2015 году, когда шла работа над моделью, появилось сообщение о том, что у архей обнаружена строгая корреляция между полиплоидностью и наличием гистонов ( Spaans et al., 2015). То, что у некоторых архей есть гистоны, было известно давно, и этот факт всегда считался важным аргументом в пользу того, что предками эукариот были именно археи. Новые данные показывают, что этот аргумент приложим только к полиплоидным археям. Связь между гистонами и полиплоидностью, по-видимому, объясняется тем, что гистоны помогают упаковывать множество копий генома в одной маленькой прокариотической клетке. Плоидность ближайших прокариотических родственников эукариот — асгардархей — напрямую не измерялась, поскольку эти микробы известны только по геномным последовательностям. Однако в геномах представителей всех четырех типов асгардархей имеются гены гистонов. Значит, асгардархеи, скорее всего, полиплоиды.

Во-вторых, из гипотезы вытекает одно очень специфическое проверяемое следствие. Если эукариоты произошли от полиплоидных архей, которые приобрели митоз, это обязательно должно было привести к массовому появлению новых семейств близкородственных генов у базальных (примитивных) эукариот. Подобный процесс, как мы знаем, происходит у эукариот в результате полногеномных дупликаций. Если в геноме появляется множество «избыточных» копий генов, какие-то из них наверняка приобретут новые функции — и тогда вместо одного гена получится целое семейство похожих, но все же различающихся генов — так называемых паралогов . И что замечательно, сравнительная геномика подтверждает это предсказание: еще в 2005 году Евгений Кунин и его коллеги показали, что на заре эволюции эукариот был период массового приобретения новых семейств паралогичных генов ( Makarova et al., 2005).

Так что пока все сходится, и эукариоты, возможно, действительно произошли от полиплоидных архей, которые изобрели митоз. Хотя не исключено, что будущие исследователи предложат еще более интересный и обоснованный сценарий.

Возможно, половое размножение возникло как средство защиты от вырождения в условиях критически высокого темпа мутирования. Но вот критический этап пройден, почему бы не избавиться от этого странного и громоздкого способа смешивания генов родителей в геномах потомков? В 1970-е годы Джон Мейнард Смит показал, что при выполнении ряда простых условий бесполое размножение должно давать двойной выигрыш по сравнению с раздельнополостью. Эта идея стимулировала поиск преимуществ полового размножения, которые должны перевешивать «двойную цену самцов» (см. Исследование № 7, а также нашу книгу «Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий»). Однако теории теориями, но как на деле измерить преимущества полового или бесполого размножения? Насколько идея Мейнарда Смита приложима к реальным, а не гипотетическим видам? Американским биологам удалось это проверить: для исследования они выбрали новозеландскую улитку — очень удобный объект, потому что у этого вида нормальные самки и самцы сосуществуют с «бесполыми» самками, размножающимися без помощи самцов. Оказалось, что если избавить улиток от хищников, паразитов и конкуренции, то доля бесполых особей растет в точности по Мейнарду Смиту. В природе раздельнополые улитки сохраняются благодаря паразитам, от которых особенно сильно страдают бесполые клоны, достигшие высокой численности. Таким образом, в данном случае раздельнополость сохраняется как средство защиты от жизненных неурядиц, как способ быстрее адаптироваться к быстро меняющимся неблагоприятным факторам.

Вопрос о том, зачем нужно половое размножение, интересовал эволюционистов еще в XIX веке. Новая вспышка интереса к этой теме в последние десятилетия во многом связана с идеей Джона Мейнарда Смита о «двойной цене пола», или «двойной цене самцов». Суть идеи в том, что если у какой-нибудь самки — представительницы обычного раздельнополого вида — произойдет мутация, позволяющая ей размножаться без помощи самцов, то при прочих равных условиях это даст ей и ее потомству двойной выигрыш в скорости размножения. Нормальная самка тратит половину своего репродуктивного потенциала на производство сыновей, которые сами не могут производить потомков, тогда как мутантная самка будет рожать исключительно дочерей, таких же самодостаточных, как и она сама. Поэтому потомство бесполой самки-мутанта должно быстро вытеснить конкурентов, продолжающих тратить силы на производство самцов. Если же в реальных раздельнополых популяциях половое размножение не вытесняется повсеместно бесполым, то это нетривиальный факт, требующий объяснений. Из него следует, что секс дает организмам какие-то очень важные преимущества, перевешивающие двойную цену самцов.