Александр Марков - Перспективы отбора. От зеленых пеночек и бессмысленного усложнения до голых землекопов и мутирующего человечества

Остается надеяться, что вскоре удастся провести аналогичные исследования и на других видах, у которых все может оказаться иначе.

Половое размножение ускоряет адаптацию к меняющимся условиям — это и с теоретических позиций логично, и экспериментально подтверждается на реальных видах. Следующий естественный вопрос, который возникает у эволюциониста, — как адаптация половых и бесполых организмов выглядит на генетическом уровне? Почему половое размножение справляется с адаптацией лучше бесполого? До сих пор таких сравнений на геномном уровне не проводили, и не потому, что это праздный вопрос — как раз наоборот, крайне важно выяснить, в чем разница между эволюционными траекториями у половых и бесполых организмов. Но это технически трудная задача. Однако американские биологи придумали, как ее решить: они создали генно-модифицированные штаммы дрожжей с половыми и бесполыми линиями, идеально подходящие именно для решения данной задачи. Оказалось, что при одинаковом темпе мутирования в половых популяциях за 1000 поколений закрепляется в 5 раз меньше мутаций, чем в бесполых популяциях такой же численности. Среди мутаций, закрепившихся в бесполых популяциях, встречаются вредные, тогда как в половых популяциях закрепляются только полезные мутации. Таким образом, половое размножение помогает отбору отделять полезные мутации от вредных, и за счет этого темпы адаптации увеличиваются. В бесполой популяции отбираться могут только целые геномы, поэтому каждая новая полезная мутация неразрывно связана со своим «генетическим фоном» и может распространяться только вместе с ним, а объединить в одном геноме две полезные мутации, возникшие у разных особей, невозможно. В половой популяции гены перемешиваются, что ведет к распространению целых ансамблей полезных мутаций, изначально появившихся у разных особей.

Согласно имеющимся теориям, половое размножение ускоряет адаптацию за счет того, что постоянная перетасовка и перемешивание индивидуальных геномов повышает эффективность закрепления отбором полезных мутаций и отбраковки вредных. Например, если полезная мутация возникла в геноме особи, у которой в другом гене есть вредная мутация, то в ходе полового размножения часть потомков унаследуют только полезную мутацию. Они-то и будут поддержаны отбором. А при бесполом (клональном) размножении отбору приходится работать с целыми геномами. Поэтому полезная мутация может закрепиться лишь вместе со всем своим «генетическим фоном», включая все вредные мутации, которые есть в данном геноме. Иными словами, в бесполой популяции многие вредные мутации должны закрепляться, распространяясь за счет полезных мутаций, находящихся в других местах того же генома. Это называют «генетическим автостопом» (см. Исследования № 1 и 3).

Кроме того, в бесполой популяции полезные мутации, возникшие в разных генах у разных особей, не могут объединиться. Вместо этого их носители начинают конкурировать и вытеснять друг друга, что ведет к безвозвратной потере большинства полезных мутаций, возникающих в популяции. Это называют конкуренцией клонов, или клональной интерференцией (см. Исследование № 4).

Все это очень логично, но для полной уверенности не хватает прямых молекулярно-генетических данных об эволюционных изменениях в половых и бесполых популяциях. Чтобы их получить, нужно, во-первых, создать «правильные» подопытные популяции, не отличающиеся друг от друга ничем, кроме наличия или отсутствия полового размножения, а во-вторых — проследить за изменениями их геномов в ходе эволюции.

Именно это и сделали недавно биологи из Гарвардского университета (США). Они провели эволюционный эксперимент на специально созданных для этой цели штаммах пекарских дрожжей, Saccharomyces cerevisiae ( McDonald et al., 2016). В эксперименте участвовало 18 популяций: 12 бесполых, размножавшихся только почкованием, и 6 половых, которые тоже бóльшую часть времени размножались почкованием, но после каждых 90 бесполых поколений их заставляли спариваться и производить потомство половым путем. Все популяции были помещены в одинаковые условия, к которым они приспосабливались в ходе эксперимента, продолжавшегося 100 дней (примерно 1000 поколений).

Жизненный цикл дрожжей изображен на рис. 7.1. Гаплоидные клетки делятся на два пола: a и α. Они могут размножаться почкованием, а могут слиться и превратиться в диплоидную клетку. Диплоидные дрожжи тоже могут размножаться почкованием, а могут в результате мейоза превратиться в четыре гаплоидные споры, две из которых будут принадлежать к полу a , а две — к α.

рис. 7.1.Жизненный цикл пекарских дрожжей ( Saccharomyces cerevisiae ).

В ходе эксперимента клетки бесполых популяций всегда находились в гаплоидной фазе и размножались исключительно почкованием. Чтобы они не спаривались, каждая популяция состояла из клеток только одного пола (шесть популяций a и шесть α).

Каждая половая популяция состояла из двух разнополых половинок, которые содержались раздельно в течение 90 поколений, а затем смешивались и помещались в условия, стимулирующие половой процесс. После этого отбирались диплоидные клетки, возникшие в результате спаривания, и помещались в условия, способствующие образованию спор. Затем отбраковывались диплоидные клетки, не захотевшие превращаться в споры, а гаплоидные клетки, полученные из спор, разделялись по половому признаку и снова содержались раздельно в течение следующих 90 поколений.

Чтобы провести все эти манипуляции, нужно иметь возможность быстро и эффективно отделять диплоидные клетки от гаплоидных, а также пол a от α. Для этого в геномы дрожжей были внесены изменения. В частности, были добавлены гены устойчивости к двум антибиотикам, причем так, чтобы клетки a оказались устойчивы только к первому антибиотику, клетки α — только ко второму, а диплоидные клетки — к обоим. Благодаря другим модификациям только гаплоидные клетки пола a умели синтезировать гистидин, лишь гаплоидные клетки пола α могли производить лейцин, а синтез урацила могли осуществлять гаплоидные клетки обоих полов, но не диплоидные. В результате исследователи получили возможность легко (в работе биологов-экспериментаторов все относительно, в том числе и что значит «легко») отбирать нужные клетки и контролировать чистоту опыта, попеременно используя питательные среды, содержащие (или не содержащие) урацил, гистидин, лейцин и два антибиотика в разных комбинациях.