Александр Марков - Перспективы отбора. От зеленых пеночек и бессмысленного усложнения до голых землекопов и мутирующего человечества

Таким образом, исследование показало, что быстрая адаптивная радиация — процесс сложный и многогранный. Важную роль в нем играют нейтральные эволюционные процессы (накопление генетического полиморфизма, в том числе в периоды временного ослабления отбора), разнонаправленный отбор сразу по множеству локусов, дупликация генов, появление новых регуляторных микроРНК, адаптивные изменения кодирующих и регуляторных участков генома.

Вероятно, не за горами тот день, когда будут отсеквенированы геномы многих или даже всех видов цихлид африканских озер. И тогда можно будет во всех деталях разобрать генетические результаты «великого эволюционного эксперимента природы».

Дарвиновы вьюрки вместе с березовыми пяденицами и африканскими цихлидами считаются классикой эволюционных исследований. Однако, как и в предыдущих двух случаях, это вовсе не означает доскональное понимание и изученность, а подразумевает скорее неизбывный интерес к данному объекту. Перед вами — во всех отношениях показательные исследования эволюции в действии. Чтобы «увидеть» ее, потребовались терпение, наблюдательность и изрядные планомерные усилия. Речь идет об эволюции дарвиновых вьюрков на острове Дафне Галапагосского архипелага. Здесь удалось наблюдать, как происходит дивергентная эволюция. Согласно теории, конкуренция за ресурсы между близкими видами способствует дивергенции, или расхождению признаков. В результате в тех районах, где представители двух видов живут вместе, они начинают сильнее отличаться друг от друга, чем в непересекающихся частях их ареалов. Процесс расхождения признаков у вьюрков удалось пронаблюдать во всех подробностях. На фоне засухи 2004–2005 годов увеличилась конкуренция за пищу между популяциями среднего земляного вьюрка и недавно обосновавшегося на острове большого земляного вьюрка. В результате у первых под действием отбора быстро уменьшился (в среднем) размер клюва, так что два вида стали сильнее различаться по этому признаку. Как выяснилось, ключевую роль в этом сыграл ген HMGA2 . У него есть два аллельных варианта, L ( large ) и S ( small ), которые влияют на размер клюва не только у земляных, но и у прочих галапагосских вьюрков. Во время засухи у среднего земляного вьюрка происходил интенсивный отбор по HMGA2 : погибло 70 % птиц с генотипом LL и 47 % особей с генотипом LS , тогда как из птиц с генотипом SS не пережили засуху только 24 %. Исследование показало, что быстрое расхождение признаков у конкурирующих видов может происходить за счет сильного отбора по единственному локусу.

Супруги Розмари и Питер Грант сорок лет подряд, c 1973 по 2012 год, наблюдали за эволюцией дарвиновых вьюрков на крохотном (0,34 км 2 ) островке Дафне Галапагосского архипелага, проводя там по шесть месяцев в году. Результатом стали беспрецедентно точные и детальные данные о работе естественного отбора в природе.

В частности, выяснилось, что быстрые изменения размера клюва у среднего земляного вьюрка, Geospiza fortis , следуют за изменениями набора семян, которыми питаются эти птицы. В засушливые годы возрастает доля крупных семян — и преимущество получают особи с большими клювами. Так, во время сильной засухи 1977 года мелких семян на острове было мало и основной пищей для G. fortis стали крупные, трудно разгрызаемые плоды якорца Tribulus cistoides (рис. 27.1). Справиться с ними могут только особи с большими клювами. Мелкоклювые птицы не в состоянии раскусить такой плод и обычно даже не пытаются это сделать. Большинство вьюрков с маленькими клювами погибло от голода, и в результате средний размер клюва в популяции увеличился (а признак этот обладает высокой наследуемостью ).

рис. 27.1.У среднего земляного вьюрка, Geospiza fortis ( а, в ), способность справляться с плодами Tribulus cistoides (якорца ладанникового) зависит от размера клюва. Особи с большими клювами ( а ) могут питаться этими плодами, хотя у них уходит втрое больше времени на разгрызание, чем у большого земляного вьюрка, G. magnirostris ( б ), который своим мощным клювом легко раскусывает твердые плоды этого растения, чтобы извлечь съедобные семена ( г: слева — целый плод, справа — разгрызенный вьюрком, с пятью полостями, где были семена). Особи G. fortis с маленькими клювами ( в ) не в силах разгрызть такой плод и даже не пытаются. Размер плодов 8 мм, они показаны при вдвое большем увеличении, чем вьюрки.

В дождливые периоды направленность отбора меняется на противоположную, что ведет к быстрому уменьшению клюва в ряду поколений (это похоже на баланс между формами березовой пяденицы в Исследовании № 25).

Ситуация принципиально изменилась в 1982 году, в начале дождливого периода, вызванного сильным Эль-Ниньо, когда на острове обосновались две самки и три самца вида-конкурента — большого земляного вьюрка, G. magnirostris. Эта птица специализируется на крупных семенах и разгрызает плод якорца втрое быстрее, чем большеклювые особи G. fortis . Пришельцы быстро размножились, но, пока дождей выпадало достаточно, еды хватало всем — и конкуренция с чужаками не влияла на эволюцию G. fortis .

Однако в 2004–2005 годах случилась очередная засуха, в результате которой в дефиците оказались как мелкие, так и крупные семена. Конкуренция за плоды якорца между большеклювыми G. fortis и «поналетевшими» G. magnirostris резко обострилась. Победить в этой конкуренции у аборигенного вида шансов не было, поскольку клювы пришельцев больше и мощнее. Ну а мелкие семена эффективнее эксплуатировались особями G. fortis с маленькими клювами. Это привело к массовой гибели большеклювых G. fortis и к уменьшению среднего размера клюва в популяции. В итоге через 22 года после появления вида-конкурента средние земляные вьюрки по размеру клюва (а заодно и по размеру тела, который положительно коррелирует с размером клюва) стали сильнее отличаться от больших земляных вьюрков, чем в период раздельного проживания ( Grant, Grant, 2006).

Этот случай является одним из наиболее детально документированных примеров так называемого расхождения признаков . Данный эволюционный механизм был предсказан еще Дарвином: конкуренция за ресурсы с близкородственными формами должна способствовать морфологической дивергенции, разделению ниш и видообразованию, потому что селективное преимущество получают особи, ориентированные на те ресурсы, конкуренция за которые слабее. Заслуга супругов Грант состоит в том, что им удалось в деталях проследить работу этого механизма в природе.