Александр Марков - Перспективы отбора. От зеленых пеночек и бессмысленного усложнения до голых землекопов и мутирующего человечества

Впрочем, для полного понимания процесса необходимо разобраться в его генетических основах. В 2016 году, спустя 10 лет после публикации знаменитой статьи Грантов с описанием расхождения признаков у вьюрков, в журнале Science была опубликована новая статья, в которой супруги Грант с коллегами из Уппсальского университета (Швеция) сообщили, что и эту задачу им удалось решить, по крайней мере в общих чертах ( Lamichhaney et al., 2016).

Прежде всего, нужно было найти в геноме вьюрков гены, влияющие на размер клюва (а также на размер тела — как мы уже упоминали, эти признаки взаимосвязаны, хотя во время засухи 2004–2005 годов шансы на выживание у средних земляных вьюрков сильнее зависели от размера клюва, чем тела). Ученые отсеквенировали полные геномы 60 птиц: по 10 представителей малого ( G. fuliginosa ), среднего и большого земляных вьюрков, а также трех видов древесных вьюрков ( Camarhynchus parvulus, C. pauper и C. psittacula ). Земляные и древесные вьюрки разделились 400 000 лет назад, и между ними еще сохраняется эпизодическая гибридизация (как и между видами внутри каждой из двух групп). Исследователи исходили из предположения (впоследствии подтвердившегося), что различия по размерам клюва и тела в обеих группах вьюрков должны быть связаны с одними и теми же генами и с похожими наборами их вариантов (аллелей). Ранее были получены геномные последовательности еще 120 птиц, среди которых были представители всех четырнадцати видов галапагосских вьюрков. Все эти данные учитывались при анализе.

Сравнение геномов позволило выявить шесть участков, по которым большие, средние и малые вьюрки (как земляные, так и древесные) сильнее всего отличаются друг от друга. Для дальнейшего анализа был выбран участок с самыми контрастными различиями. В него входят четыре гена. Ключевые мутации, связанные с массой тела и размером клюва, скорее всего, находятся в регуляторных областях гена HMGA 2. Он кодирует ядерный белок, функция которого, предположительно, состоит в регуляции работы транскрипционных факторов (хотя сам он транскрипционным фактором не является). Известно, что у мышей поломка этого гена приводит к карликовости (мышата плохо растут — и получаются мыши-пигмеи). У людей аллели HMGA 2 коррелируют с различиями по росту, времени прорезывания зубов и другим параметрам развития скелета. Все это делает ген HMGA 2 хорошим кандидатом на роль регулятора размеров тела и клюва у вьюрков.

Важные результаты дало сравнение эволюционных деревьев, построенных по полным геномам и отдельно — по HMGA 2. На первом дереве каждая веточка соответствует тому или иному виду, что логично и ожидаемо. Само дерево при этом отражает порядок формирования видов в ходе эволюции. Однако на втором дереве все вьюрки разделились на две большие ветви, одна из которых состоит из крупных птиц (масса тела больше 17 г), а вторая — из мелких (масса меньше 16 г). При этом у некоторых видов с вариабельными размерами тела и клюва разные особи оказались на разных ветвях.

Это говорит о том, что аллельные варианты гена HMGA 2, связанные с размерами тела и клюва, сформировались еще на заре дивергенции дарвиновых вьюрков (около миллиона лет назад) и были унаследованы многими видами. К тому же у вьюрков, как уже говорилось, случается и эпизодическая межвидовая гибридизация, так что аллели данного гена и по сей день могут кочевать между видовыми генофондами.

Исследователи выявили ключевые однонуклеотидные полиморфизмы , по которым безошибочно различаются два основных варианта HMGA 2: аллель L ( large ), соответствующий крупному размеру, и аллель S ( small ), соответствующий мелкому. Затем ученые генотипировали еще 133 особи среднего земляного вьюрка (на этом этапе полногеномное секвенирование уже не требовалось — достаточно было определить один нуклеотид, стоящий в определенной позиции), чтобы выяснить поточнее, как влияют аллели L и S на размеры тела и клюва. Оказалось, что сильнее всего эти аллели коррелируют с размером клюва: у обладателей генотипа LL клюв самый большой, у гетерозигот LS — поменьше, а генотип SS обеспечивает наименьший размер клюва. Корреляция с размером тела тоже есть, но выражена слабее. С формой клюва аллели HMGA 2 не коррелируют.

Поскольку супруги Грант систематически ловили вьюрков, метили их и брали пробы крови, а также собирали погибших птиц, в распоряжении исследователей оказались пробы ДНК 71 особи G. fortis, о которых было точно известно, кто из них пережил засуху 2004–2005 годов, а кто погиб. В засушливые годы вьюрки на острове Дафне не выводили птенцов, поэтому отбор шел только на уровне взрослых особей. Оказалось, что засуху сумели пережить 14 из 19 обладателей генотипа SS (73,7 %), 17 из 32 птиц с генотипом LS (53,1 %) и лишь 6 из 20 особей с генотипом LL (30,0 %). Частота аллеля S среди выживших составляла 61 %, среди погибших — 37 %. Это говорит о чрезвычайно сильном отборе по данному локусу (возможно, это самая высокая интенсивность естественного отбора, корректно задокументированная в природе).

Сравнение с геномами «внешних групп» (родственных птиц из Южной и Центральной Америки) показало, что у предков галапагосских вьюрков был только аллель L , но потом в результате мутации появился аллель S , который периодически оказывался полезным и поддерживался отбором, хотя в других популяциях и в другие периоды он был вреден и отбраковывался.

В маленьких островных популяциях аллели должны часто теряться. Например, если несколько лет подряд крупные семена в дефиците, а мелкие в избытке, то аллель S будет давать сильное селективное преимущество, а L может за это время вовсе исчезнуть из генофонда. Однако эпизодическая межвидовая гибридизация делает такую потерю восполнимой: утраченный аллель может вернуться в видовой генофонд благодаря скрещиванию с чужаками. Так, средние земляные вьюрки иногда гибридизуются с залетающими на Дафне малыми земляными вьюрками. У малых земляных вьюрков аллель S , похоже, фиксирован (все 14 генотипированных особей имели генотип SS ). Поэтому средним земляным вьюркам не грозит необратимая утрата аллеля S во время какого-нибудь особо долгого периода изобилия крупных семян и дефицита мелких. А если малым земляным вьюркам вдруг станет выгодно иметь клюв побольше, у них будет шанс получить аллель L от средних земляных вьюрков.

Получается, что в долгосрочной перспективе вьюркам выгодно, чтобы репродуктивная изоляция между видами оставалась неполной: межвидовой генетический обмен помогает им сохранять высокий уровень приспособляемости к переменчивым условиям среды. Возможно, подобные явления широко распространены, что объясняет длительное стабильное существование комплексов не до конца разошедшихся видов и устойчивых гибридных зон (см. Исследование № 31).