Александр Марков - Перспективы отбора. От зеленых пеночек и бессмысленного усложнения до голых землекопов и мутирующего человечества

Ученые отчасти разобрались в генетических основах изменений клюва у «больших птиц». Как выяснилось, в поколениях F 4— F 6преобладает аллель L гена HMGA 2, ассоциированный с крупным клювом: его частота составляет 61 % (см. Исследование № 27). Ген ALX 1, влияющий на форму клюва, представлен у «больших птиц» двумя аллелями, B 1 и B 2, причем оба ассоциированы с притупленным клювом. При этом аллель B 1 был унаследован от G. conirostris , а B 2 — от G. fortis . У отца-основателя был генотип P/B 1 (аллель P ассоциирован с заостренным клювом).

Итак, «большие птицы» не скрещиваются с родительским видом G. fortis — это наблюдаемый факт. Захотят ли они скрещиваться с другим родительским видом, G. conirostris с Эспаньолы, если встретятся с ним, — неизвестно, но исследователи думают, что вряд ли. Во-первых, у них разные клювы, а этот признак влияет на выбор половых партнеров. Во-вторых, песня, которую поют самцы «больших птиц», отличается от типичной песни G. conirostris . Предположительно, это связано с тем, что отец-основатель прибыл на Дафне в юном возрасте, когда его песня сформировалась еще не окончательно, и доучивал отдельные нюансы, прислушиваясь к местным самцам.

Исследование продемонстрировало важную роль редких случайных событий в видообразовании на островах. Одним из таких редких событий стал прилет самца G. conirostris с далекой Эспаньолы. Между прочим, если бы залетная особь оказалась самкой, новый вид не смог бы зародиться, потому что гибридное потомство выучило бы песню G. fortis — и гены чужестранки растворились бы в генофонде местного вида.

Важную роль в обособлении нового вида, вероятно, сыграл отбор на увеличение высоты клюва. Он привел к тому, что «большие птицы» заняли по морфологии клюва (и, предположительно, по пищевым возможностям и предпочтениям) промежуточное положение между G. fortis и G. magnirostris . Однако это промежуточное положение, скорее всего, не оказалось бы выигрышным, не защитило бы «больших птиц» от конкуренции с G. fortis и не позволило бы им нарастить свою численность в конце 2000-х, если бы не засуха 2004–2005 годов. Она истребила большеклювых представителей G. fortis и таким образом освободила кусочек экологического пространства, в котором оперативно размножились «большие птицы». Ну а засуха, в свою очередь, не истребила бы большеклювых G. fortis , если бы в 1982 году судьба не занесла на Дафне двух самок и трех самцов G. magnirostris, потомство которых в засушливое время лишило большеклювых G. fortis шансов выжить за счет крупных семян растения Tribulus cistoides (обо всех этих перипетиях рассказано выше; см. Исследование № 27). Похоже, ход эволюции зависит от множества случайностей — по крайней мере, если речь идет о маленьких популяциях на изолированных островах.

Итак, при удачном стечении обстоятельств гибридизация может порождать новые виды. Однако она способна приводить и к уменьшению разнообразия, когда один из видов полностью сливается с другим. И тут тоже важен контекст — те природные изменения, к которым вынуждены адаптироваться местные популяции. Подобную ситуацию удалось детально разобрать на примере дарвиновых вьюрков с острова Флореана Галапагосского архипелага. В конце XIX — начале XX века на этом острове обитало три вида древесных вьюрков: малый, большой и попугайный (самый крупный). Как выяснилось, к настоящему времени попугайный древесный вьюрок полностью вымер на острове, а большой интенсивно гибридизуется с малым, что в итоге может привести к полному слиянию двух видов. Вызвала этот процесс занесенная на остров в 1960-е годы паразитическая муха Philornis downsi , личинки которой поселяются в гнездах вьюрков и убивают птенцов. Крупные птицы страдают от паразита сильнее, чем мелкие, а межвидовые гибриды отличаются повышенной устойчивостью. В настоящее время крупные самки стараются выбирать себе мелких мужей (что и приводит к межвидовой гибридизации), а крупные самцы часто остаются бездетными. Гибридизация слабеет в засушливые годы и усиливается в дождливые, что совпадает с колебаниями численности паразитической мухи.

Межвидовая гибридизация может приводить к видообразованию, но может давать и обратный эффект, способствуя слиянию разделившихся форм обратно в единый вид.

Во второй половине XIX века ученые зарегистрировали на острове Флореана Галапагосского архипелага три вида древесных вьюрков: малого ( Camarhynchus parvulus ), большого ( C. pauper ) и попугайного ( C. psittacula ). Большой древесный вьюрок — эндемик Флореаны (встречается только на этом острове), малый и попугайный живут также на других островах. В 1947 году орнитолог Дэвид Лэк, изучив собранные в 1852–1906 годах музейные коллекции, пришел к выводу, что вид C. pauper (большой древесный вьюрок) произошел от попугайных древесных вьюрков, C. psittacula , прилетевших на Флореану с острова Исабела и впоследствии измельчавших (илл. VII, см. цветную вклейку). Попугайные вьюрки с Флореаны — это мало изменившиеся потомки другой группы C. psittacula , попавшей сюда позднее с острова Санта-Крус ( Lack, 1947). Самым многочисленным видом на Флореане был (и остается) малый древесный вьюрок, C. parvulus , большой ему уступал, а самым редким был попугайный.

С тех пор сведения о видовом составе древесных вьюрков Флореаны не пересматривались. Орнитологи продолжали считать, что на острове живет три вида. И действительно, ученым, изредка туда приезжавшим, обычно без труда удавалось разделить пойманных в сети птиц на три группы: мелких, средних и покрупнее. По умолчанию считалось, что это и есть те самые три вида, описанные больше сотни лет назад. Так было и в 2005 году, когда Соня Кляйндорфер из Университета Флиндерса в Аделаиде (Австралия) и ее коллеги работали на Флореане.

Но постепенно стали появляться сомнения. Питер и Розмари Грант (см. Исследования № 27 и 28) пять раз посещали Флореану и ни разу не видели, а главное, не слышали попугайного древесного вьюрка. Галапагосские вьюрки различаются песнями. Песню попугайного вьюрка зарегистрировали на Флореане в 1962 году, но с тех пор таких данных больше не было. Поэтому Кляйндорфер и ее коллеги, вторично проводившие мониторинг древесных вьюрков на Флореане в 2010 году, решили получше разобраться в ситуации. Их результаты были опубликованы в 2014 году в журнале The American Naturalist ( Kleindorfer et al., 2014; см. также Grant, Grant, 2014).