Александр Марков - Перспективы отбора. От зеленых пеночек и бессмысленного усложнения до голых землекопов и мутирующего человечества

Исследователи воспользовались мощными новыми методами секвенирования, чтобы сравнить геномы 95 пеночек, пойманных в 22 точках. Самая подробная информация была получена по Центральной Сибири, где пересекаются ареалы plumbeitarsus и viridanus , и по Западным Гималаям, где живет подвид ludlowi .

В генетическом разнообразии зеленых пеночек выявилось пять кластеров, то есть популяций с характерными наборами аллелей. Один из кластеров соответствует обособленному кавказскому подвиду nitidus , остальные четыре — подвидам, образующим кольцо вокруг Тибета: trochiloides, viridanus, obscuratus и plumbeitarsus. Что касается подвида ludlowi , то при ближайшем рассмотрении выяснилось, что он представляет собой не самостоятельную популяцию, а широкую гибридную зону, в которой с юга на север постепенно растет доля аллелей, характерных для северного подвида viridanus , и убывает доля аллелей южного подвида trochiloides. Своих собственных, характерных только для данного подвида, генетических особенностей у ludlowi не нашлось.

Скорее всего, это означает, что в районе Западных Гималаев, где сегодня обитает ludlowi , кольцо некогда было разорвано. Подвиды trochiloides и viridanus какое-то время накапливали различия, живя порознь. Впрочем, накопленных различий оказалось недостаточно для формирования хотя бы частичной репродуктивной несовместимости. Впоследствии trochiloides и viridanus расширили свои ареалы навстречу друг другу и стали беспрепятственно скрещиваться, образовав широкую гибридную зону, население которой интерпретировалось орнитологами как особый подвид ludlowi .

Несмотря на это отклонение от классической схемы формирования кольцевого вида, в остальном геномные данные отлично с ней согласуются. Если не считать еще одного отклонения, которое состоит в том, что гибридизация между «крайними» подвидами viridanus и plumbeitarsus все-таки иногда происходит. Об этом свидетельствуют обнаруженные у многих восточносибирских plumbeitarsus крупные фрагменты хромосом с наборами аллелей, характерными для viridanus. При этом у viridanus восточных примесей от plumbeitarsus нет. Стало быть, внедрение чужих генов происходит асимметрично: от западного подвида к восточному, но не в обратную сторону.

По-видимому, это значит, что из генофонда viridanus чужеродные примеси выбраковываются отбором интенсивнее, чем из генофонда plumbeitarsus . Еще можно предположить, что гибридам удается скрещиваться лишь с представителями восточного подвида, тогда как западные птицы их всегда отвергают. То, что чужеродные фрагменты в геномах plumbeitarsus довольно крупные, указывает на то, что они проникли сюда недавно и еще не успели искрошиться на мелкие кусочки в результате кроссинговера. Это, в свою очередь, означает, что посторонние генетические вкрапления отбраковываются отбором быстрее, чем успевают искрошиться.

Один из возможных механизмов отбраковки гибридов — искажение миграционных маршрутов. Представители восточной ветви пеночек, летя на зимовку на юг Азии, огибают Тибет с востока, а западные пеночки — с запада. Маршруты миграций являются отчасти наследственным признаком, то есть «записаны в генах». Имеющиеся данные по генетике миграций (у других птиц) позволяют предположить, что гибриды viridanus и plumbeitarsus могут пытаться лететь на юг «промежуточным» маршрутом, то есть напрямик через Тибетское нагорье, а это плохая идея для маленькой птички.

Несмотря на гибридизацию, подвидам viridanus и plumbeitarsus не грозит слияние в единую популяцию. Между ними действительно существуют мощные репродуктивные барьеры: презиготические (различие песен и брачных предпочтений) и постзиготические (отбор против гибридов).

Таким образом, зеленые пеночки — неплохой пример кольцевого вида, но все же далекий от «идеала» из учебников. Кольцо в прошлом рвалось как минимум в одном месте. Это значит, что дивергенция представителей восточной и западной ветвей, plumbeitarsus и viridanus, не всегда шла в условиях непрекращающегося потока генов вокруг Тибета. Так что это не чистый случай «видообразования за счет расстояния», предполагаемого в идеальной модели кольцевого вида. Кроме того, расхождение крайних подвидов все-таки чуть-чуть не дошло до стадии полной репродуктивной несовместимости.

Не исключено, что абсолютно безупречных кольцевых видов — таких, в которых поток генов вдоль кольца никогда не прерывался, а концевые формы разделены непроницаемым репродуктивным барьером, — вовсе не существует в природе. Дело в том, что сегодня нам уже довольно точно известно время, требующееся для формирования полной репродуктивной изоляции. У птиц, как правило, на это нужно не менее 2–3 млн лет (а восточная и западная ветви зеленых пеночек разошлись лишь 1–2 млн лет назад). Между тем в течение последних 2 млн лет климат на планете претерпел множество резких изменений, связанных с наступлением и отступлением ледников в Северном полушарии. Колебания климата, в свою очередь, приводили к быстрым изменениям видовых ареалов. В холодные времена ареалы многих животных и растений сокращались и дробились, при потеплениях — вновь расширялись, разобщенные популяции встречались и начинали скрещиваться. За время, которое требуется для формирования полной несовместимости, ареалы большинства видов успевали много раз сжаться и расшириться, разделиться и вновь сойтись. В такой ситуации трудно рассчитывать, что мы обнаружим в природе множество аккуратных кольцевых видов, в точности соответствующих классической схеме, которая была разработана в те времена, когда оценки временных масштабов эволюционных процессов были еще очень приблизительными.

Дарвиновы вьюрки дают нам примеры того, как могут выглядеть начальные этапы зарождения новых видов (см. Исследование № 28) и как проживание на одной территории с близкими формами может способствовать расхождению признаков, помогая ослабить конкуренцию (см. Исследование № 27). Мы также увидели, что недавно разошедшиеся формы, оказавшись на одной территории, могут и слиться обратно, например, если гибридизация по какой-то причине оказывается выгодной (см. Исследование № 29). Но так бывает далеко не всегда. Факторы, препятствующие слиянию, имеют разную природу. Обычно их делят на презиготические (например, разные брачные песни) и постзиготические (пониженная приспособленность гибридов). Генетические основы изолирующих механизмов, препятствующих слиянию проживающих на одной территории близких видов, остаются слабо изученными. Вероятно, важную роль здесь играют инверсии — хромосомные перестройки, при которых участок хромосомы поворачивается на 180°. Эволюционное значение инверсий связано в первую очередь с тем, что они затрудняют рекомбинацию — обмен участками хромосом при мейозе. Для совместно проживающих близких видов это может оказаться полезным, как выявил проведенный американскими биологами анализ генетических данных по 411 видам воробьинообразных птиц. Выяснилось, что у близкородственных видов с перекрывающимися ареалами число крупных инверсий повышено по сравнению с видами, ареалы которых не пересекаются. Это означает, что отбор, по-видимому, способствует закреплению инверсий у симпатрических видов, когда существует высокая вероятность гибридизации. Инверсии помогают сохранять коадаптированные (приспособленные друг к другу) генные комплексы, сложившиеся у каждого из видов, и не дают этим комплексам перемешиваться и рассыпаться в ходе гибридизации. Кроме того, многочисленные инверсии могут препятствовать обратному слиянию недавно разделившихся видов, помогая им сохранять свою самобытность даже в условиях частой гибридизации, поскольку у гибридного потомства спаривание хромосом во время мейоза оказывается затруднено, что может привести к пониженной плодовитости и даже полному бесплодию гибридов.