Александр Марков - Перспективы отбора. От зеленых пеночек и бессмысленного усложнения до голых землекопов и мутирующего человечества

Гибридные птицы в дальнейшем скрещиваются преимущественно с малыми древесными вьюрками. Таким образом, гены более редкого большого вьюрка постепенно вливаются в генофонд малого. Редкий вид «растворяется» в многочисленном. По мнению Грантов, это может привести к полному слиянию двух видов уже через несколько десятилетий. И тогда на Флореане останется только один вид древесных вьюрков — малый, с генофондом, обогащенным примесью генов исчезнувшего большого вьюрка.

Исследование в очередной раз показало частичную обратимость ранних этапов видообразования. Стремительные изменения экосистем, вызванные деятельностью человека, в том числе привнесение новых паразитов, представляют серьезную опасность для молодых видов, которые еще не успели приобрести полную репродуктивную несовместимость (для этого требуются, как правило, миллионы лет). Если не будут предприняты специальные меры, вскоре могут исчезнуть, слившись в однообразную массу, самые удивительные многовидовые сообщества планеты — от дарвиновых вьюрков до усачей озера Тана и цихлид больших африканских озер.

Маленькие уединенные острова — удобные полигоны для изучения эволюции, но на больших территориях эволюционные процессы могут протекать по-другому. В том числе — из-за пространственной неоднородности среды и из-за больших расстояний, затрудняющих генетический обмен между удаленными популяциями, но все же не пресекающих его полностью. Один из интересных результатов эволюции на больших пространствах — так называемые кольцевые виды. Это комплексы близкородственных форм, постепенно расселявшихся вокруг какой-либо географической преграды. Причем бывает так, что крайние, наиболее сильно разошедшиеся формы, встретившись по другую сторону преграды, уже не могут скрещиваться, хотя между ними имеется непрерывный ряд взаимно совместимых разновидностей. Зеленая пеночка считается хорошим примером кольцевого вида. Ее ареал описывает кольцо вокруг Тибетского нагорья, с близкими по фенотипу и генотипу соседними подвидами и единственным резким переходом в северной части кольца, где встречаются два наиболее сильно разошедшихся подвида. Однако история формирования этого кольцевого ареала, выведенная на основе генетического анализа 95 птиц из 22 районов, оказалась более сложной, чем предполагала классическая схема. Поток генов вдоль кольца прерывался как минимум однажды в его юго-западной части, а «крайние» подвиды все-таки иногда скрещиваются, несмотря на мощные поведенческие изолирующие механизмы и пониженную приспособленность гибридов. Редкость «идеальных» кольцевых видов в природе, скорее всего, связана с тем, что колебания климата, приводящие к резким изменениям границ ареалов животных, происходят относительно часто, а на формирование полной репродуктивной несовместимости между разделившимися популяциями требуется очень много времени. Например, ледники в Северном полушарии наступают и отступают с периодичностью около 100 тысяч лет, а на развитие полной нескрещиваемости у птиц требуется, как правило, несколько миллионов лет.

Кольцевые виды интересуют биологов как наглядные примеры незавершенного видообразования. Согласно теории, кольцевой вид формируется в результате постепенного расселения потомков исходной популяции вокруг какого-нибудь географического барьера, то есть района с неблагоприятными для данного вида условиями (например, вокруг Северного Ледовитого океана, как в случае с серебристыми чайками, или вокруг Калифорнийской долины, как в случае с саламандрами рода Ensatina ). По мере расселения, адаптируясь к местным условиям, организмы накапливают все больше отличий от предковой популяции. Поэтому, когда «передовые отряды» мигрантов наконец встречаются по другую сторону барьера, оказывается, что они уже не могут скрещиваться друг с другом, то есть ведут себя как два самостоятельных вида, хотя их все еще соединяет непрерывный ряд промежуточных, взаимно совместимых разновидностей.

Хотя сценарий выглядит логичным и правдоподобным, в природе пока удалось найти совсем немного (меньше десятка) кольцевых видов. Да и те, что найдены, при ближайшем рассмотрении оказываются лишь отчасти соответствующими идеальной схеме. Что ж, такова общая и неизбежная участь почти всех простых и красивых схем в биологии. В природе всегда все сложнее и неоднозначнее, чем в самых лучших теориях (что, впрочем, вовсе не делает эти теории ошибочными или бесполезными: без них мы бы вообще ничего не поняли в переменчивом многообразии живой природы).

В 2014 году орнитологи и генетики из Канады, США и Испании показали, что зеленые пеночки ( Phylloscopus trochiloides ), считающиеся одним из лучших примеров кольцевого вида, тоже далеки от «идеала» ( Alcaide et al., 2014). Впрочем, не настолько, чтобы вовсе исключить их из числа кольцевых видов, как это пытаются сделать некоторые авторы с серебристыми чайками ( Liebers et al., 2004) и саламандрами Ensatina ( Highton, 1998).

Ареал зеленых пеночек почти непрерывным кольцом огибает негостеприимное Тибетское нагорье (илл. VIII, см. цветную вклейку). Орнитологи подразделяют вид P. trochiloides на несколько подвидов, один из которых — P. t. nitidus — занимает обособленный ареал на Кавказе, выбивающийся из кольца.

В самой южной части кольца, на южных склонах Гималаев, гнездится подвид trochiloides . Судя по результатам анализа митохондриальной ДНК, именно здесь находится «историческая родина» зеленых пеночек. Отсюда они расселялись вокруг Тибета двумя путями: восточным и западным. Это подтверждается тем, что на генеалогическом дереве вариантов мтДНК отчетливо выделяются две большие ветви, восточная и западная, разошедшиеся 1–2 млн лет назад.

Восточное промежуточное звено представлено подвидом obscuratus , который способен скрещиваться и со своим южным соседом trochiloides , и с северным — plumbeitarsus. Западная ветвь представлена подвидом ludlowi, который гнездится по соседству с trochiloides , в Западных Гималаях. Севернее его сменяет подвид viridanus , населяющий обширные пространства Западной и Центральной Сибири и Восточной Европы.

Ранее было показано, что репродуктивная изоляция на всей длине кольца наблюдается только в одном месте — между двумя наиболее удаленными от центра происхождения формами, образующими зону вторичного контакта в Центральной Сибири: plumbeitarsus и viridanus . У этих подвидов сильно различаются песни, а самки каждого подвида, конечно же, предпочитают пение «своих» самцов. Подвиды plumbeitarsus и viridanus четко различаются и по морфологии, и по мтДНК, причем эти различия коррелируют с типом песни самца. Бесспорные гибриды plumbeitarsus и viridanus в природе вроде бы не наблюдались, хотя были сообщения о птицах с промежуточным типом песни, а также о том, что представители двух подвидов иногда вступают друг с другом в территориальные отношения, то есть делят участки, что характерно для птиц, относящихся к одному виду, но не к разным.