Александр Марков - Перспективы отбора. От зеленых пеночек и бессмысленного усложнения до голых землекопов и мутирующего человечества

Если это предположение верно, следует ожидать, что у горилл (с их гаремной системой, женской верностью, отсутствием спермовых войн, маленькими семенниками и генетическими особенностями, указывающими на крайне низкий уровень конкуренции на уровне спермы) темп увеличения числа мутаций в сперматозоидах с возрастом самца должен быть ниже, чем у шимпанзе. И может быть, даже ниже, чем у людей. Когда это выяснится, мы сможем точнее оценить степень половой раскрепощенности наших далеких прародительниц. Впрочем, уже сейчас можно утверждать, что они были намного менее склонны к промискуитету, чем самки шимпанзе и бонобо, хотя степень их супружеской верности и не достигала заоблачного уровня, характерного для горилл и строго моногамных гиббонов.

Чтобы оценить средний темп мутагенеза у шимпанзе, исследователям пришлось учесть важное отличие изученной группы особей, живущей в неволе, от диких сородичей. В неволе шимпанзе обычно начинают размножаться в более раннем возрасте, чем в природе. Это связано с иерархическими, конкурентными отношениями в естественных сообществах шимпанзе, где подростки редко допускаются до участия в размножении. Так или иначе, в исследованном семействе шимпанзе средний возраст отцовства (то есть средний возраст самцов в момент рождения детенышей) составил 18,9 года, а материнства — 15,0. Для диких популяций шимпанзе, по имеющимся оценкам, эти числа значительно выше: 24,3 года для самцов и 26,3 для самок. У современных людей средний возраст отцовства еще выше: около 31,5 года.

рис. 38.1.У ближайших родственников человека — шимпанзе и бонобо (на рисунке) — самки часто спариваются с несколькими самцами подряд. Это приводит к конкуренции между самцами на уровне спермы (спермовым войнам), что, в свою очередь, способствует отбору на увеличение семенников и интенсификацию сперматогенеза. Возможно, именно поэтому число мутаций в сперматозоидах у шимпанзе растет с возрастом самца вдвое быстрее, чем у людей.

Таким образом, у диких шимпанзе самцы в момент зачатия детенышей в среднем старше, чем в исследованной популяции, а значит, мутаций у их потомства должно быть больше. С учетом этой и ряда других поправок исследователи рассчитали, что среднее число новых аутосомных мутаций у диких шимпанзе должно быть около 69 на детеныша, а темп мутагенеза — 1,2 × 10 –8 мутаций на нуклеотид за поколение. Эти показатели очень близки к тем, что были получены для современных человеческих популяций. Однако совпадение, можно сказать, случайно: различные факторы, ведущие к увеличению или уменьшению темпов мутагенеза у человека по сравнению с шимпанзе, взаимно компенсировались. Например, у людей мутации в сперматозоидах накапливаются медленнее, но зато и средний возраст отцовства выше.

Если полученные оценки верны (напомним, что они основаны на очень маленькой выборке и могут быть существенно уточнены в будущем) и если темп мутагенеза не подвергался существенным колебаниям со времен расхождения предков шимпанзе и людей, то при помощи метода молекулярных часов можно в очередной раз попытаться оценить время жизни последнего общего предка человека и шимпанзе. Ученые проделали это и получили результат: 13 миллионов лет назад. К похожим оценкам недавно пришел и знаменитый палеогенетик Сванте Пэабо с коллегами ( Langergraber et al., 2012). Правда, тут есть много тонкостей, одна из которых состоит в том, что время дивергенции геномов, определяемое по молекулярным часам, в силу ряда объективных причин может находиться глубже в прошлом, чем время реального видообразования, разделения популяций ( Scally, Durbin, 2012).

Но все же самый значимый результат исследования — это указание на возможную зависимость скорости молекулярной эволюции от структуры социума и брачных отношений. Влияние может быть двояким. Во-первых, число мутаций у потомства зависит от возраста, в котором самцы начинают участвовать в размножении и который, в свою очередь, определяется не только физиологией, но и общественным устройством и культурными традициями. Во-вторых, спермовые войны, характерные для промискуитетных сообществ, способствуют отбору на интенсификацию сперматогенеза, что приводит к ускоренному росту числа мутаций в сперматозоидах с возрастом самца. Для предков человека спермовые войны были не очень характерны, поэтому число новых мутаций у потомства растет с возрастом отца не так быстро. Что же касается среднего возраста отцовства у австралопитеков и палеолитических людей, то о нем мы можем пока лишь гадать.

Для понимания того, куда идет эволюция человека в наши дни (и идет ли она вообще куда-то), важно иметь в виду, что практически все наши поведенческие и психологические особенности сильно зависят от генов, а значит, могут эволюционировать под действием отбора здесь и сейчас. Как ни удивительно, сказанное справедливо не только для особенностей темперамента и для предрасположенности к психическим заболеваниям, но и для таких «высокоуровневых» признаков, как число лет, потраченных человеком на учебу. Анализ ДНК сотен тысяч людей европейского происхождения, проведенный в 2016 году, позволил выявить 74 участка генома, вариации в которых достоверно коррелируют с уровнем полученного человеком образования. Значительная часть идентифицированных генов работает в мозге, в том числе во время внутриутробного развития, а мутации многих из них влияют на когнитивные способности. Называть их «генами образования», возможно, не вполне корректно, поскольку их связь с уровнем образования слабая и непрямая — однако она реально существует. Исследование подтвердило, что применение современных методов сравнительной геномики к очень большим выборкам людей позволяет выявить генетический базис даже таких признаков, которые обычно считаются не врожденными.

На первый взгляд может показаться, что уровень образования (традиционно измеряемый числом лет, потраченных человеком на учебу) — типичный пример ненаследственного признака. На него, казалось бы, должны влиять только «факторы среды» в широком смысле: материальная обеспеченность семьи, развитость системы образования в стране, доступность образования для разных социальных групп и т. д. Но это впечатление обманчиво. Если немного подумать, становится ясно, что на уровень образования вполне могут влиять также и признаки, сильно зависящие от генов, — такие, например, как когнитивные способности, целеустремленность или открытость новому опыту.