Стивен Бухманн - Забытые опылители

Почти вымершая цветочница ииви (Vestaria coccinea) с Гавайского архипелага является единственным известным опылителем нескольких местных цветов вроде этого вида Clermontia. Её сильно изогнутый клюв позволяет птице успешно добывать нектар из такого рода изогнутых цветков.

Такие примеры указывают на то, что действительно существуют долгосрочные сделки, заключённые между совокупностью опылителей и определенным растением, но эти сделки редко бывают настолько эксклюзивными или жёсткими, что другие организмы постоянно остаются «за рамками», будь эти «другие» японскими белоглазками или гавайскими деревьями охайя. К сожалению, многие экологические исследования недавнего прошлого демонстрируют тенденцию к исключению этих других организмов из той картины, которую они создают в соответствии с тем, как определены их цели. Чтобы преодолеть эту тенденцию к рассмотрению только пары из растения и животного — а не взаимодействия цветочных ресурсов и опылителей в местообитании в целом — Джудит Бронштейн убедила нас отступить на шаг назад и взглянуть издалека на весь пейзаж экологических взаимодействий, вращающихся вокруг доступности нектара и пыльцы.

Правда, Бронштейн, как и многие другие до неё, признаёт, что «мы удивительно мало знаем о том, как опылители отвечают на пространственные и временные изменения своих цветочных ресурсов». Мы знаем, что опылители в процессе кормления обычно перемещаются между участками цветочных ресурсов. Однако мы редко знаем, насколько далеко они путешествуют каждый отдельно взятый день, чтобы свести концы с концами, не говоря уже о тех расстояниях, которые они преодолевают на протяжении всей своей жизни, путешествуя за кормом. Ботаники на острове Барро Колорадо, в Ла-Сельва и Монтеверде в Коста-Рике — это одни из тех немногих, кто точно зафиксировал, сколько видов растений конкурирует за одного и того же опылителя в данном ландшафте — или, напротив, как растения подверглись действию отбора, чтобы цвести в разное время и с разной интенсивностью, чтобы минимизировать конкуренцию друг с другом.

Самый полный обзор, который нам известен — это 50-месячное исследование насекомых, которые обслуживают 133 вида растений, обитающие на 80 акрах греческой фриганы — пострадавшей от перевыпаса и пожаров средиземноморской экосистемы трав и кустарников близ Афин. В этом нарушенном сообществе, которое мало кто из экологов счёл бы особенно богатым, Петаниду и Эллис документировали самое высокое разнообразие опылителей из когда-либо зарегистрированных: ошеломляющие 666 видов насекомых, в том числе более 225 видов одиночных пчёл. Как ни странно, климат на этом участке настолько переменчив, что лишь 20 процентов от всей фауны опылителей обнаруживались на протяжении всех пяти лет исследований. В этом месте не было зафиксировано никаких летучих мышей или птиц. Но на каждый цветок во фригане приходится в среднем по пять видов насекомых-посетителей, будь то осы, пчёлы, дневные или ночные бабочки, жуки или мухи.

Постепенно Бронштейн и другие учёные занялись интеграцией различных исследований вроде работы по греческой фригане, чтобы дать нам расширенное представление о ландшафте растения и опылителя. Хотя дополнительные исследования, в настоящий момент находящиеся в процессе работы, ещё добавят красок и глубины резкости в эти картины, здесь уже можно предварительно обрисовать некоторые из данных закономерностей. В первом типе ландшафта господствуют неспециализированные опылители, связанные с цветами, которые цветут последовательно один за другим или не перекрываясь по времени друг с другом. Этот вид ландшафта очень обычен в тропиках, но может также встречаться в местообитаниях с резко выраженными сезонными изменениями, вплоть до арктической тундры. В тундре и во влажных тропиках периоды цветения множества растений в одном местообитании дополняют друг друга, и они не обязательно конкурируют за одних и тех же опылителей. Кроме того, одно растение на протяжении долгого сезона цветения могут последовательно посещать разные опылители. Например, лаванда в южной Испании посещается 70 различными видами пчёл, дневных и ночных бабочек — у каждого вида свой пиковый период активности на протяжении трёхмесячного сезона цветения.

На полевой станции в Скалистых горах в Колорадо Лесли Риэл и Ник Вейзер обнаружили свидетельство наличия последовательных случаев мутуализма: цветущие дельфиниумы снабжали колибри пищей сразу по их прилёту на горные луга. В дальнейшем колибри опыляли поздно цветущие трубчатые цветки растений рода Ipomopsis. Где бы эти два цветка ни росли вместе, они посещались одним и тем же набором видов колибри, но демонстрировали лишь небольшое перекрывание по времени цветения. Однако на заливных лугах западного Колорадо ниже полевой станции в Скалистых горах орхидея Spiranthes diluvialis демонстрирует опасности последовательного мутуализма. Седония Сайпс и Винс Тепедино показали, что из-за того, что шмели полагаются на эту редкую орхидею только как на источник нектара, для обеспечения их пыльцой на протяжении всего сезона им должен быть доступен ряд последовательно цветущих растений. При отсутствии этих кормовых ресурсов в данной местности для перекрёстного опыления этой небольшой орхидеи останется слишком мало шмелей. Следовательно, присутствие других видов, обеспечивающих дополнительные источники пыльцы для шмелей, может быть столь же критичным, как и сами опылители для орхидеи.

Другой пример этого первого вида ландшафта был недавно описан на участках леса в Японии, где шмели на протяжении всего сезона последовательно посещают множество облигатно перекрёстноопыляемых цветов. Самая ранняя трава зацветала в апреле, но плохо давала семена, особенно там, где фрагменты леса находились в обжитых районах. Похоже, что шмелиные колонии этого сезона ещё не стали достаточно большими, чтобы обслуживать области, где цветов было недостаточно для их привлечения. Когда наступал июнь и зацветала следующая трава, на островках леса среди сельскохозяйственных и жилых местностей было вполне достаточно вознаграждения для шмелей; вторая трава лучше обсеменялась в обеих местностях. Третья многолетняя трава цвела в августе, и она также не была ограничена в опылителях.

Во втором типе ландшафта растения и опылителя господствуют неспециализированные опылители растений, которые цветут все одновременно. Такая ситуация часто наблюдается в пустынях и субтропических местообитаниях, где растения дружно реагируют на начало короткого сезона дождей, но может быть обычной также в умеренных и высокогорных областях. Растения в этих ландшафтах явно конкурируют за опылителей. И каждое из них может пострадать от низкого репродуктивного успеха, потому что там пчёлы или бабочки могут двигаться без разбора от одного вида к другому, по пути растрачивая пыльцу впустую. Некоторые тропические травы вроде Calathea occidentalis устраивают необычайно роскошные цветочные представления, конкурируя за самых успешных опылителей, которыми в данном случае являются пчёлы, редко появляющиеся в изобилии. Бабочки, более обычные посетители цветков, гораздо менее надёжны в плане переноса пыльцы от одной калатеи к другой, хотя они извлекают очевидную выгоду из обилия нектара, связанного с этими многовидовыми представлениями. Весенние дикие цветы на сицилийском побережье демонстрируют схожую тенденцию бурного одновременного цветения, которое привлекает самых разнообразных насекомых-опылителей.