Стивен Бухманн - Забытые опылители

Влияние Фогеля на исправление этих упрощений было несколько ослаблено, поскольку его публикации появились только в Германии. Другие передовые учёные вроде Христиана Шпренгеля, Пауля Кнута и Германа Мюллера помогли превратить использование синдромов в обучающий инструмент в современных исследованиях в области биологии цветения, но в более популярных работах их предостережения не были учтены. К тому моменту, когда в 1979 г. был издан классический учебник Кнута Фегри и Леендерта ван дер Пейла «Основы экологии опыления», синдром опыления надёжно закрепился в качестве преобладающей парадигмы для изучения взаимодействия между цветами и их опылителями. Хотя ранние исследователи подразумевали, что это лишь концепция, которую нужно использовать экспериментально, гибко, в современной ботанической литературе она так или иначе превратилась в догму. Слишком многие биологи-путешественники рассматривали классификационный подход, связанный с синдромами опыления, как указатель, дающий ответы на все вопросы, и забывали о поиске других признаков и того, на что они указывали. Однако мы полагаем, что эта методология всё равно может использоваться в качестве неоценимого эвристического инструмента студентами, натуралистами и биологами, которые не являются специалистами в области биологии опыления per se.

Некоторые формы, ароматы, питательные награды и время раскрытия цветков оказались прочно связанными с эволюционным влиянием единственного вида жука, пчелы или летучей мыши. Словарь названий для этих «цветов, любящих животных», модный в настоящее время среди некоторых биологов — кантарофилия, мелиттофилия, хироптерофилия — это побочный продукт более ранних систем классификации. Герберт Бейкер с коллегами разработал эту классификацию, чтобы принимать во внимание не только морфологию цветка, но также и химический состав нектара и пыльцы.

В настоящее время мы знаем, что многие из этих взаимоотношений представляют собой вовсе не простые истории близких отношений тет-а-тет. Эколог Калифорнийского университета Николас Вейзер впервые столкнулся с трудностями при использовании такого рода проецирования, когда пытался объяснить время цветения и завязывания семян «цветками колибри» у фукьерии временем миграции колибри по засушливым районам юго-запада США. Вейзер и другие были удивлены, обнаружив, что во многих зарослях фукьерии пчёлы-плотники воровали нектар или опыляли красные трубчатые цветки чаще, чем птицы. Позже летом, пока пустынные пчёлы опыляют «цветки колибри», те же самые колибри, которые движутся через пустыню, опоздав к цветению фукьерии на две недели, могут опылять 13 различных видов растений с горных лугов, представляющих восемь различных ботанических семейств и несколько синдромов.

Исследования Лиз Слоусон из Пустынного ботанического сада в Финиксе, штат Аризона, в области биологии цветения и опыления агавы Пальмера (Agave palmeri) также показали сложную историю адаптации цветков и «гильдий» первичных и вторичных опылителей. Эти массивные агавы используют репродуктивную стратегию «большого взрыва», то есть, цветут лишь один раз после того, как в течение нескольких десятилетий накопят запасы питательных веществ; затем каждое отдельное растение погибает, а его гены передаются следующему поколению через семена, высыпающиеся из плодов. Их цветоносы выглядят, словно декоративные канделябры на фоне пламенеющих летних небес Аризоны во время заката.

Хотя устройство цветоноса явно видоизменено (открытые и тесные группы цветков находятся на коротких горизонтальных ответвлениях), когда ночная тьма сменяется рассветной прохладой, на сцене появляются другие нарушители. В эти ранние утренние часы можно увидеть и услышать тучи голодных шмелей, медоносных пчёл и пчёл-плотников, а также бумажных ос и гигантских оранжево-чёрных ос-помпилид. Они жадно хлебают обильный нектар, а самки пчёл уносят в гнёзда пыльцу. Так происходит потому, что даже на участке, плотно заселённом местными летучими мышами, цветочных богатств с избытком хватает для всех едоков. Но, как уже говорилось ранее, на многих участках нет мигрирующих летучих мышей, следующих по «нектарному коридору», либо их численность сильно снизилась из-за разрушения укрытий летучих мышей внутри пещер или из-за отравления пестицидами. Лиз решила, что, если летучих мышей действительно не хватает, пчёлы, прилетающие рано утром, получают большую часть пыльцы и нектара агавы. К счастью для агав Аризоны, пчёлы весьма успешно осуществляют опыление цветов агавы, даже если эволюция их цветка, вероятнее всего, определялась их танцем в паре с летучими мышами.

В другом месте, в низинных тропических лесах, единичный вид пчёл-эуглоссин может посещать до восьми различных видов орхидей, цветущих один за другим в своих панамских местообитаниях. Вейзер и его коллега Мэри Прайс сделали вывод о том, что «отсутствие узкой специализации, похоже, является правилом среди опылителей», добавляя, что среди различных растений, которые посещали колибри на определённом участке, «большинство цветов не соответствует «синдрому опыления птицами»».

Почему же тогда некоторые экологи продолжают использовать синдромы опыления как инструмент для обучения теме взаимоотношений растения и животного? Ответ прост. Игра синдромов остаётся полезной в качестве отправной точки, когда о посетителях цветков растения мало что известно. Она может не предложить нам полного диапазона животных, среди которых следует искать потенциальных опылителей, но поможет определить нескольких из них. Подход с использованием синдромов опыления по-прежнему может с успехом применяться студентами и другими новичками в игре опылителей.

В некоторых случаях мы можем лишь догадываться о том, какими могли бы быть исторические отношения между растением и его основными опылителями, поскольку эти отношения мутуализма были в значительной степени разрушены изменениями в современном пейзаже. Такой дедуктивный подход обычно используют биологи, посещающие фрагменты местообитаний, в которых сохраняются лишь неспециализированные опылители типа медоносных пчёл. Морфология цветка и химия нектара, например, могут использоваться для того, чтобы предсказать присутствие опылителя в недавнем прошлом — если этот опылитель был особенно важным для определения характера эволюции признаков цветка растения. И даже если растение могло вымереть ещё до того, как была соответствующим образом исследована его экология опыления, животные, которые когда-то его посещали, всё ещё могут демонстрировать признаки адаптации к виду его цветков. Кроме того, некоторые выводы, сделанные на основе изучения современной фауны и образцов недавнего исторического прошлого, могут быть использованы для того, чтобы подтвердить то, каким образом происходило изначальное взаимодействие между растением и опылителем.